Patrick MUR

Thèse - 1994

Université de Rennes I

  Contribution à la gestion des populations paléarctiques de caille des blés dans la phase européenne de son cycle annuel

Recherches méthodologiques sur la cinétique démographique et appréciation des facteurs de fluctuations

INTRODUCTION  
 

Les oiseaux gibiers et tout particulièrement les Galliformes (perdrix, tétras, faisans) occupent une place à part dans le champ des relations entre l'homme et la nature. HUDSON & RANDS (1988) observent que c'est pratiquement le seul groupe où les principes écologiques peuvent être confrontés à la réalité naturelle. Leur application à l'aménagement et à la conservation peut être réellement mise à l'épreuve. Il est vrai que les scientifiques et les gestionnaires disposent grâce à la chasse, au moins dans quelques pays dont l'Angleterre et la France depuis de longues périodes, de données exceptionnelles qui n'existent pas pour d'autres oiseaux sur la distribution, sur l'abondance et les variations d'effectifs à long terme. Mais l'appréciation de l'approche scientifique à la conservation et à l'aménagement des populations animales gibiers n'en reste pas moins difficile pour de nombreuses raisons :

  - elle se heurte précisément au passé qui pourrait l'alimenter. Les communautés qui s'intéressent aux espèces concernées ont souvent essayé des aménagements très pragmatiques (limiter la prédation, relâcher des oiseaux d'élevage). Ils véhiculent une culture propre qui ne s'accommode pas aisément de l'intrusion des scientifiques dans ce domaine,
   
  - la conservation de ces espèces ne peut être menée dans son isolement (HUDSON & RANDS, 1988) et nécessite la prise en compte de l'ensemble de l'environnement, le paysage naturel bien sûr, mais aussi tout le système socio-économique dans lequel s'insère le problème populationnel visé, notamment les agrosystèmes contrôlés par la politique agricole commune (P.A.C.),
   
  - certains aspects de la biologie d'une espèce peuvent constituer un facteur particulièrement aggravant au regard des difficultés précédentes. C'est le cas du statut migrateur qui caractérise précisément la caille des blés (Coturnix c. coturnix). Il complique singulièrement l'accès aux facteurs écologiques qui pèsent sur la cinétique démographique des populations. Il étend les difficultés associées à l'intérêt cynégétique que l'espèce suscite sur ses voies migratoires de l'Europe à l'Afrique.

C'est pourtant l'ambition de la thèse que nous exposerons ici : contribuer à la gestion des populations paléarctiques de caille des blés dans la phase européenne de leur cycle annuel.

L'espèce est considérée en déclin au XXème siècle depuis la fin de la décennie 60. Cette prise de conscience générale a motivé sa double inscription juridique en 1979. La convention de Bonn dans le cadre de son annexe 2, considère qu'elle est dans un état de conservation jugé défavorable. La convention de Bern qui porte sur la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel en Europe va plus loin en classant la caille parmi les espèces protégées (annexe 3).

Ce que l'on traduit en terme de déclin, en l'assimilant à d'autres phénomènes de cet ordre chez d'autres espèces comme la perdrix grise ou le lagopède, ne correspond pas forcément aux mêmes processus. Il faut examiner sur quelles données ces appréciations ont été fondées et réfléchir ensuite à la spécificité des problèmes découlant du statut migrateur de notre espèce.

 

Les sources d'appréciation du déclin des populations européennes de caille des blés

La littérature

Elle a toujours témoigné de tout temps de deux phénomènes à la fois contradictoires et peut être complémentaires, la raréfaction constante de l'espèce et le caractère fluctuant des effectifs d'une année à l'autre. Au cours de différentes périodes cette espèce s'est raréfiée. En France au siècle dernier, elle fit ainsi l'objet d'une protection par la loi de 1844 (DUPARC, 1890). Il s'agirait en fait du deuxième déclin des populations de cailles en Europe enregistré après celui du début du XVIIe siècle selon MOREAU (1951). L'importation d'un nombre important d'individus en provenance du nord de l'Afrique aurait contribué à la chute de ses effectifs. MEINERTZHAGEN (1954) rapporte ainsi que l'Egypte a exporté en 1897 près de deux millions de cailles, un million en 1908 et trois millions en 1920. Les captures se sont ainsi poursuivies jusqu'en 1939, date à laquelle les importations de gibier ont été interdites en France et en Grande Bretagne.

Après une période caractérisée par l'accroissement des effectifs nicheurs de 1941 à 1948 (marquée surtout par l'année 1947), la tendance à la diminution se serait conservée voire accentuée partout en Europe, à l'exception de quelques années qualifiées d'invasionnelles à l'image de 1964 d'après DAVIS et al. (1966). Dans ce même article l'évolution des tableaux de chasse au Luxembourg donne une image moins pessimiste que prévu. Une autre confirmation de la relative stabilité des populations européennes dans les décennies 50 et 60 nous est donnée par le résultat des baguages effectués par les ornithologues français sur la voie migratoire prénuptiale italo-tunisienne (ARNOULD et al., 1954a). Le nombre d'oiseaux capturés ne montre pas de diminution particulière, pour un effort de capture sensiblement équivalent d'une année sur l'autre (Tab.i.2, colonne NCB).

Quoi qu'il en soit, la caille des blés n'a jamais fait l'objet d'un suivi démographique ou d'un programme de recherche, à l'exception de celui entrepris depuis 1984 sous l'égide de l'Office National de la Chasse (O.N.C.). Les rares appréciations disponibles sur l'évolution et le devenir des populations de caille des blés fréquentant les zones de reproduction européennes proviennent de structures françaises. Nous nous proposons donc de donner une première synthèse des éléments les plus pertinents en la matière.

Les atlas de répartition

Ils font appel la plupart du temps à des observateurs répartis à l'échelle de l'unité géographique étudiée. La nature de ceux-ci varie selon l'organisme demandeur. Ainsi l'enquête comparative entre les décennies 50 et 90 réalisée pour l'Aveyron s'appuie sur le Service de la Garderie détaché auprès de la Fédération Départementale des Chasseurs de ce département (20 agents en 1991) alors que les résultats acquis par la Société Ornithologique de France (S.O.F.) de 1970 à 1975 et de 1975 à 1990) relèvent d'un réseau d'informateurs naturalistes.

La S.O.F. s'appuie ainsi sur un maillage I.G.N. au 50.000 sur lequel chaque correspondant local figure pour chaque carte, l'absence ou la présence de l'espèce. Trois niveaux sont utilisés dans ce dernier cas avec une "nidification possible" (oiseau vu en période de reproduction dans un biotope favorable), "probable" (oiseau chantant en période de reproduction, couple tenant un territoire, manifestations de parades nuptiales et défenses du nid ou des jeunes) ou "certaine" (transport de matériaux, aliments, fèces, nid vide ou garni d'oeufs voire de jeunes, juvéniles non volants) d'après YEATMAN (1976). A chaque carte correspond alors, sur la période d'observation définie, le niveau le plus élevé.

Les figures i.1 et i.2 résument l'évolution de l'aire de répartition entre les années 1950 et 1990 pour l'Aveyron, commune par commune, d'après l'absence ou la présence partielle voire totale de l'espèce sur ces mêmes unités.

Sur les 304 communes que compte le département, peu sont totalement dépourvues de cailles pour l'une ou l'autre des périodes considérées (essentiellement le sud du département): 8,5% en 1950 et 10% en 1990, soit une stabilité relative. Les plus fortes variations sont enregistrées pour les deux classes restantes. De 55% en 1950, le pourcentage de communes où la caille des blés est présente sur l'ensemble de leur étendue chute à 25% en 1990. Conséquences inéluctables de ce phénomène, de 36,5% on passe à 65% de communes à présence partielle. Les régions agricoles principalement touchées sont celles des Grands Causses (sud-est du département de façon importante), l'Aubrac et la Viadène-Vallée du Lot (pointe nord) mais aussi les Monts de Lacaune (partie sud), qui ont subi comme bien d'autres régions françaises de profondes modifications agraires.

Entre 1970 et 1975, la caille des blés couvre de façon homogène l'ensemble du territoire national à en juger par la figure i.3 (YEATMAN, 1976). Elle est présente sur 66% des cartes I.G.N au 50.000 mais délaisse toutefois les régions du nord-ouest dont la Bretagne et la Basse Normandie. Cette dernière est mieux représentée au cours du deuxième inventaire entre 1975 et 1990, comme par ailleurs bon nombre de secteurs géographiques: 82% de l'espace disponible est occupé (Fig.i.4 d'après BERTHELOT-YEATMAN, sous presse).

L'amélioration sensible de la couverture nationale est due à un nombre d'observations de mâles chanteurs plus important. Les cas de reproduction certifiée, suite à des découvertes de nids et/ou de couvées, n'évolue pas pour autant entre les deux inventaires. Ils concernent environ 31% de l'ensemble des cartes I.G.N. existantes. Les régions concernées changent cependant avec dans un premier temps, le Limousin, l'Auvergne, le Poitou-Charentes, le Centre et la Picardie puis dans un deuxième temps, la Corse, le Midi-Pyrénées, l'Aquitaine et le Nord-Pas de Calais. Elles restent limitées géographiquement à l'ouest du pays selon un axe latitudinal orienté sud-ouest à nord-est d'intensité variable selon les périodes considérées.

Les prélèvements au fusil

L'O.N.C a réalisé deux enquêtes qui font dates sur le prélèvement de petit gibier à l'échelle du territoire national. La première pour la saison de chasse 1974-1975, la deuxième pour la saison de chasse 1983-1984. Nous présentons donc une rapide synthèse de la méthode utilisée d'après l'OFFICE NATIONAL DE LA CHASSE (1976) et LANDRY et al. ( 1986) où l'on pourra trouver de plus amples informations.

Au cours de la première campagne, des questionnaires sont adressés par voie postale (mars 1975) à une fraction de chasseurs pris au hasard parmi l'ensemble de la population ayant validé son permis de chasse à l'ouverture 1974. Un nombre minimum de réponses par département est fixé à 200 pour permettre un traitement statistique des données. La quantité de cailles prélevée par les chasseurs de l'échantillon est ensuite affectée d'un coefficient de redressement (rapport pour un département du nombre total de chasseurs au nombre de chasseurs de l'échantillon) donnant le nombre total de pièces collectées. Par sommation, le tableau de chasse national est ensuite estimé sur la base de 59.483 chasseurs enquétés. Le principe du sondage est conservé pour la saison de chasse 1983-1984 mais certaines mesures supplémentaires sont adoptées pour assurer une meilleure fiabilité statistique. Ainsi l'ensemble des communes françaises sont classées en 5 catégories, selon le nombre de demandes de permis déposées pour l'ouverture 1983. Pour chaque département, le pourcentage de demandes de visas et de validations est calculé par classe de communes afin de déterminer le nombre de chasseurs à questionner tout en tenant compte du taux de réponse et de la proportion de tableaux nuls observée lors la précédente enquête. L'échantillon retenu est alors constitué de 73.269 chasseurs sollicités en mars 1984, de façon à obtenir un minimum de 300 réponses par département.

Les prélèvements de cailles des blés par les chasseurs français au cours de ces deux saisons sont estimés respectivement à 1.594.000 et 640.000 pièces pour des pourcentages d'erreurs fortement variables selon les départements considérés (OFFICE NATIONAL DE LA CHASSE, 1976; FERRAND, 1986). Ainsi le tableau national rapporté par la première enquête est donné à 46% près, soit une fourchette comprise entre 861.000 et 2.327.000 individus tués. Elle ne recouvre pas pour autant les résultats acquis lors de la deuxième campagne d'évaluation: 621.000 - 669.000 avec 3,7% d'erreur d'après LANDRY & LAVERGNE (1985). La diminution observée entre 1974-1975 et 1983-1984 serait de l'ordre de 2,5.

La répartition géographique de ces deux prélèvements est inégale mais reste comparable (Fig.i.5 et Fig.i.6). C'est ainsi que 10 départements du grand sud-ouest cumulent à eux seuls en 1974 comme en 1983, plus de 32% du tableau national soit: 512.000 cailles dont près de 70.000 dans le Gers et 105.000 en Haute Garonne (11% à eux deux). Les autres régions concernées par cette chasse sont représentées par le Poitou-Charentes, le Centre, l'Ile de France, la Picardie et le Nord-Pas de Calais (couloir de direction sud-ouest à nord-est). Pour un prélèvement supérieur à 10.000 oiseaux en 1973 et un pourcentage d'erreur inférieur à 50% en 1983, il s'agit des mêmes départements qui définissent un zonage particulier.

Des tableaux de chasse individuels sont également acquis par l'intermédiaire de la presse spécialisée ("Le journal du chasseur" et "Plaisir de la chasse"), à l'occasion de contacts pris lors d'opérations techniques de nature ponctuelle sur le terrain ou de réunions avec des membres de structures cynégétiques (soit l'Office National de la Chasse, soit les Fédérations Départementales des Chasseurs).

  A B C D E F G
A -- -- -- -- -- -- --
B 0.434**            
1946-1985 - - - - - -
(37)            
C 0.726** 0.469**          
1956-1987 1956-1987 - - - - -
(27) (32)          
D 0.476* 0.337 0.101        
1961-1985 1961-1993 1961-1987 - - - -
(21) (32) (26)        
E 0.825** 0.491* 0.749** 0.596**      
1968-1985 1968-1993 1968-1987 1968-1993 - - -
(15) (26) (24) (26)      
F 0.456* 0.183 0.469** 0.318 0.441*    
1953-1985 1953-1993 1956-1987 1961-1993 1968-1993 - -
(30) (40) (32) (32) (24)    
G 0.683* 0.263 -0.106 0.908** 0.647** 0.017  
1971-1985 1971-1987 1971-1987 1971-1987 1971-1987 1971-1987 -
(12) (17) (17) (17) (17) (17)  
H 0.432 0.139 -0.061 0.273 0.295 0.272 -0.019
1973-1985 1973-1993 1973-1987 1973-1993 1973-1993 1973-1993 1973-1987
(10) (21) (15) (21) (21) (20) (15)
I 0.746*            
1929-1949 - - - - - -
(10)            
 
Tableau i.1 : Coefficients de corrélation de Pearson relevés entre les différents tableaux de chasse individuels
* Significatif à p<0.05 ** Significatif à p<0.01 - Les périodes de comparaison figurent avec le nombre d'années utilisé entre parenthèses

A ce jour 9 tableaux individuels retraçant l'évolution des prélèvements cynégétiques de cailles des blés ont pu être recueillis au niveau national. Le plus ancien débute dans les années 20 (Tab.i.1). Ils nous ont été communiqués par des chasseurs spécialisés sur cet espèce et pratiquant leur activité sur les mêmes secteurs au fil des ans. Les départements concernés correspondent à l'Aveyron (chasseurs A, C et I), les Deux Sèvres (chasseur B), la Vendée (chasseur D), la Haute Garonne (chasseurs E, F et G) et l'Ariège (chasseur H). Pour quatre d'entre eux (A, C, E et H), nous avons pu définir qu'en moyenne sur la quantité totale prélevée par cumul de l'ensemble des saisons de chasse, environ 20 à 60% du tableau personnel était réalisé le jour même de l'ouverture.

La moitié des coefficients de corrélation de Pearson établis (15 sur 29) indique que les prélèvements saisonniers réalisés par les chasseurs présentent des variations inter-annuelles similaires au seuil de probabilité de 5%, pour une comparaison moyenne portant sur plus de deux décennies (22,6 ± 7,9 années). Cela est d'autant plus vrai que les secteurs de chasse se situent sur le même département ou sur des départements voisins: Aveyron (A versus C et A versus I) et Haute Garonne (E versus F et E versus G). Nous pouvons ainsi noter sur la figure i.7 la parfaite similitude des histogrammes A, C et E (les lettres correspondent à celles fournies dans le tableau précité) avec des pics de prélèvement tout à fait synchrones en automne 1958, 1963, 1968 et 1970.

La proportion de coefficients significatifs s'élève à 75%, lorsque seuls les tableaux de chasse débutant avant la décennie 70 sont considérés (chasseurs G et H exclus, soit 16 tests de corrélation) alors même que le nombre moyen de paires de valeurs mises en relation passe à 27,1 ± 7,6 années.

Si l'on considère maintenant l'évolution des prélèvements réalisés par 5 chasseurs durant ces 30 à 40 dernières années (Fig.i.7), cette même période se caractérise par une brutale diminution du nombre de cailles tuées sur les territoires de chasse. Pour certains, cette chute équivaut pour la décennie 70 à plus de 70% du stock moyen annuellement prélevé lors des dix années précédentes avec une disparition de la modulation quinquennale particulièrement visible pour le chasseur A et dans une moindre mesure pour les chasseurs C et B: 1948, 1951 ou 1953, 1958, 1963 et 1968. La tendance d'un prélèvement à la baisse rapportée par l'O.N.C entre les saisons de chasse 1974-1975 et 1983-1984 n'est que faiblement confirmée. Le tableau cumulé de 7 chasseurs spécialistes équivaut à 146 cailles contre 164 à l'origine.

Mis à part la fin de la décennie 70 et le début des années 90 (surtout 1987), aucune augmentation marquée ne peut être notée au delà de l'année 1970 pour une analyse de tableaux rendue difficile en raison de leur faible homogénéité. L'absence de corrélations significatives entre les chasses réalisées par les individus G et H, postérieures à cette date avec celles résultant d'autres individus au cours d'une même saison, s'expliquerait alors par des attitudes comportementales différentes adoptées vis à vis de la raréfaction de leur gibier favori (allongement des périodes de recherche, sélection des sites .... ).

L'interprétation et ses limites

Compte tenu des variations inter-annuelles d'abondance mises en évidence, deux évaluations ponctuelles de prélèvements nationaux ne sauraient rendre compte d'une diminution d'effectif et donc de fréquentation de la caille des blés, le choix même de l'année d'investigation étant susceptible d'influencer la qualité des résultats. C'est ainsi que la saison de chasse 1983-1984 apparaît au travers des tableaux de chasse individuels comme moyenne à bonne alors qu'un échantillon issu de 1986-1987 aurait induit une comparaison plus que catastrophique sur l'état des populations par rapport à 1974-1975.

L'analyse est rendue d'autant plus délicate que la proportion de cailles japonaises lâchées (Coturnix coturnix japonica) n'est pas connue dans les tableaux nationaux fournis par l'Office National de la Chasse. La seule étude dont nous disposons découle d'une enquête S.O.F.R.E.S réalisée en 1986 à la demande de la Fédération Départementale des Chasseurs de la Haute Garonne qui donne pour ce département, sur la base d'une surface chassée de 64.000 hectares et d'un taux de reprise considéré comme optimal (100%), trois oiseaux lâchés pour un sauvage dans le tableau total. Seulement 25% des cailles prélevées à la chasse pour ce département, soit 1.300 individus, seraient issues de la population naturelle.

Il est à noter d'autre part que l'estimation est beaucoup plus précise dans le cadre du deuxième sondage que du premier (écart type respectivement de l'ordre de 46% et 3,7%). C'est ainsi que pour un pourcentage d'erreur inférieur à 50% le nombre de départements s'élève de 34 à 52 entre les deux saisons de chasse.

De même, ce sont des conditions standards qui permettent l'utilisation d'Indices Cynégétiques d'Abondance (I.C.A.) à des fins de comparaisons intra ou inter-individuelles. Nous avons précisé la stabilité des lieux de chasse au fil des ans pour des prélèvements de nature indépendante. Cependant plusieurs facteurs sont susceptibles d'altérer ou de modifier la quantité annuellement soustraite au stock post-reproduction par ces chasseurs spécialistes :

  - le nombre de jours de chasse. Ils furent limités dans les années 70 à quelques jours par semaine alors qu'auparavant cette activité s'exerçait sept jours sur sept,
   
  - les dates d'ouverture. Elles ont été ramenées de fin août au premier week-end de septembre dès 1956, soit certaines années au 9 septembre. Or, c'est justement entre ces deux périodes que la migration automnale débute d'autant plus tôt que les régions sont à des latitudes élevées,
   
  - le nombre de chasseurs français prélevant. Autrefois affaire de spécialistes, cette chasse s'est peu à peu généralisée suite à la diminution du petit gibier (lapins, perdrix, ....), à l'occasion de rencontres avec l'espèce sur le terrain et à l'accroissement du niveau de vie. Autrefois "la caille ne valait pas la cartouche ...",
   
  - la diminution de capacité de recherche et/ou de tir par vieillissement de cette génération de chasseur. L'individu A s'est arrêté de chasser après la saison 1985-1986,
   
  - les particularités biologiques de l'espèce. Pour un prélèvement réalisé majoritairement sur les jeunes à hauteur de 85%, une réduction du stock chassable est susceptible de se mettre en place certaines années lors de périodes de reproduction précoces par le départ prématuré des couvées âgées. Une disparition du couvert végétal plus tôt en saison est également à même de déplacer une grande quantité de cailles. Ainsi les printemps-été qualifiés d'exceptionnels en France pour l'année 1947, 1964 et plus généralement en Europe (par DAVIES et al., 1966; HALD MORTENSEN, 1969), 1970 ou par notre groupe de recherche en 1987, n'apparaissent pas tels quels à l'automne dans les tableaux de chasse individuels à l'exception de la dernière invasion.

De même, outre la limite majeure bien connue des atlas de répartition qui restent entièrement dépendants de la distribution des observateurs sur le terrain, le cumul de plusieurs années donne des résultats soumis à l'influence des variations annuelles. Une seule saison de suivi peut ainsi produire la carte de répartition de l'espèce à l'image de 1970 pour la période 1970-1975 mais surtout 1987 pour la période 1975-1990.

Ainsi à l'exception des atlas de répartition nationaux coordonnés par YEATMAN, la comparaison de l'état passé et actuel des populations dresse un constat inquiétant quant au devenir de l'espèce. La brutale diminution des effectifs reproducteurs constatée en France au début de la décennie 70, notamment par les prélèvements réalisés à la chasse, semble toutefois suivie ces dernières années par un retour de la caille dans nos régions. Cette première approche reste néanmoins approximative comme nous venons de le préciser.

 

Les spécificités migratoires, reproductrices et démographiques de la caille des blés

Avec les grandes fluctuations numériques qui ont toujours marqué l'évolution des effectifs (les invasions) nous avons déjà vu une des caractéristiques biologiques propres à la caille des blés sur laquelle il faut compter pour comprendre et gérer l'espèce. Il faut encore mettre en exergue d'autres aspects de la biologie qui soulignent la nécessité de développer à son égard un nouveau modèle de gestion adapté à son statut migratoire et à sa stratégie démographique extrême.

Le statut long migrant et ses variations intra-populationnelles

La caille des blés est le seul migrateur européen parmi l'ordre des galliformes. Si le polymorphisme prévaut au sein de l'espèce, trois phénotypes principaux peuvent être toutefois distingués: les sédentaires qui possèdent un pouvoir reproducteur important, les moyens migrants qui réalisent le plus souvent deux phases de reproduction entrecoupées d'épisodes migratoires et les longs migrants qui ne se reproduisent qu'après une longue période d'agitation nocturne (Fig.i.8). Ainsi SAINT JALME (1990) obtient dans des conditions expérimentales de laboratoire respectivement 35%, 45% et 20% d'individus relevant de ces classes qui sont à l'origine de l'étalement considérable des dates d'arrivées et de la variation de composition des principales vagues migratoires constatées en Italie via les travaux de CHIGI et al. (1935).

Un premier contingent d'individus, des mâles pour la plupart, traverse la méditerranée dans les derniers jours d'avril. Celui-ci précède deux nouvelles arrivées dans la deuxième quinzaine de mai puis de juin. Les femelles sont alors surnuméraires avec un majorité d'ex-couveuses dans un premier temps puis de jeunes issus de reproductions précoces réalisées sur des territoires nord-africains (mars-avril) dans un deuxième temps. Ces derniers, mâtures à l'âge de 3 mois, viennent également participer à la phase de reproduction européenne. Ils contribuent variablement selon les années au renforcement de l'effectif reproducteur (GUYOMARC'H, 1992). Jusqu'à la fin août plusieurs cohortes vont ainsi se côtoyer puis migrer séparément vers les zones d'hivernage situées depuis le Maroc jusqu'au Sénégal (les cas d'hivernage sont rares en France si l'on en juge par l'enquête réalisée en 1987 - Fig.i.9). Face à ses exigences écologiques, l'espèce ne réside donc pas plus de 5 mois dans notre pays à la limite de son aire de répartition, ce qui pose des difficultés particulières d'accès aux variables pour les observateurs.

Les populations reproductrices européennes sont donc caractérisées par une forte variabilité de profils individuels qui pose des problèmes spécifiques de gestion et détermine une totale inadéquation aux modèles démographiques développés à l'ensemble des espèces de galliformes (TROUVILLIEZ et al., 1988).

Le taux de survie des adultes

De 1953 à 1966 et même auparavant (GUIRTCHITCH, 1936; résultats non publiés), entre la fin mars et la fin mai des campagnes de baguages ont été organisées sous l'égide du Centre de Recherche sur la Biologie des Populations d'Oiseaux (C.R.B.P.O.) au Cap Bon en Tunisie. Les cailles capturées au lacet lors de la migration printanière vers l'Europe ont été achetées aux habitants puis sexées et baguées avant d'être relâchées (ARNOULD et al., 1954b). Le marquage pluriannuel porte ainsi sur 4.216 individus dont 4.045 âgés de plus de 10 mois ont été correctement décrits (les immatures non sexés ne sont pas pris en compte dans ce total). Quelques vérifications sont effectuées par confrontation des données ainsi acquises aux publications existantes sur le sujet (ARNOULD et al.,1954a; 1954b; 1954c; 1954d; 1955a; 1955b) et/ou à la synthèse réalisée par BORTOLI et al. en 1970 (non publiée). Les reprises résultent du prélèvement exercé par les chasseurs dans la péninsule italienne au printemps et en automne pour une seule interruption entre la fin mai et le début du mois d'août. Deux tiers des retours de bagues ont lieu durant la première période.

    Années de reprises  
Années NCB 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 TR
1953 84 4 2 -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- 7.1
1954 100   4 -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- 4.0
1955 335     13 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- 4.2
1956 518       20 4 -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- 4.6
1957 82         4 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- 6.1
1958 --                               --
1959 533             23 7 -- -- -- -- -- -- -- 5.6
1960 741               17 3 -- -- -- -- -- -- 2.7
1961 --                               --
1962 390                   8 5 -- -- -- -- 3.3
1963 290                     7 3 1 -- -- 3.8
1964 198                       3 -- -- -- 1.5
1965 633                         7 1 1 1.4
1966 141                           4 -- 2.8
Total: 4045 4 6 13 21 8 1 23 24 3 8 12 6 8 5 1 143
 
Tableau i.2 : Nombre de cailles baguées et reprises par année [Retour paragraphe "La littérature"]
(NCB: nombre de cailles baguées, TR: taux de reprise)

Sur l'échantillon de 4.045 individus lâchés, seules 143 reprises ont été signalées au C.R.B.P.O. soit un retour d'information de l'ordre de 3,5% sur la durée totale du suivi de l'espèce avec de faibles variations inter-annuelles (Tab.i.2).

 

AGE 1 AN 2 ANS 3 ANS  
  Nombre % Mort Nombre % Mort Nombre % Mort Nombre total
Mâles 76 80 18 18.9 1 1.1 95
Femelles 38 79.2 9 18.8 1 2.1 48
Total 114 79.7 27 18.9 2 1.4 143
 
Tableau i.3 : Taux de mortalité selon l'âge et le sexe des individus

La majorité des cailles tuées à la chasse l'a été dans la même année que celle où la bague fut posée (79,7% des cas, soit une survie de 0,20). 18,9% meurent la saison suivante et 1,4% dans leur troisième année, pour l'ensemble de l'échantillon comme pour les mâles et les femelles dissociés d'après le tableau i.3. La mortalité affecte alors 93% des survivants de deuxième année (ratio: 25/27). L'espérance de vie ou durée probable de vie dont dispose en moyenne un oiseau à un âge donné est calculée selon les équations de DAJOZ (1985) et équivaut à 0,72 année à l'âge de 12 mois puis 0,51 année à l'âge de 24 mois.

On peut donc considérer que le turn-over des populations est très rapide pour un renouvellement pratiquement complet tous les deux ans.

Le sex-ratio

Pour un sex-ratio moyen de 1,57 mâles par femelle en Tunisie en période de migration pré-nuptiale (fin avril-fin mai), nous notons dans le cadre des reprises en Italie à la chasse une accentuation de ce phénomène avec un effectif de 143 cailles composé de deux tiers de mâles (Tab.i.4).

L'absence de mortalité différentielle entre les sexes au delà de l'âge de dix mois ne permet pas de considérer qu'elle intervient dans la différence constatée. La pratique du piégeage au lacet n'étant pas à priori sélective envers les individus, nous pouvons établir à l'inverse, que la chasse s'exerce plus fréquemment sur les mâles que sur les femelles. La relative absence de ces dernières dans les prélèvements au fusil produit donc des sex-ratio annuels apparents plus élevés qu'en Tunisie (Wilcoxon significatif à p< 0,05 pour T=7 et n=10 d'après SIEGELS, 1957) alors même que les premiers apports majeurs de mâles puis de femelles en Italie ont lieu en mai, c'est à dire avant reproduction (CHIGI et al., 1935). Ce même constat a été réalisé par POTTS sur la perdrix rouge, qui note une sélectivité des prélèvements vis à vis des mâles territoriaux.

    Piégeage au lacet   Chasse au fusil
Année   M F Sex-ratio   M F Sex-ratio
1953   47 37 1.27   6 0 --
1954   60 40 1.50   3 1 3
1955   196 139 1.41   10 4 2.5
1956   283 235 1.20   12 12 1
1957   41 41 1.00   1 4 0.25
1959   370 163 2.27   23 7 3.29
1960   NC NC NC   12 8 1.5
1962   225 165 1.36   10 3 3.33
1963   161 129 1.25   7 4 1.75
1964   109 89 1.23   2 1 2
1965   432 201 2.15   6 3 2
1966   95 46 2.07   3 1 3
Total   2019 1285 1.57   95 48 1.98
 
Tableau i.4 : Sex-ratio déterminé lors du baguage (Tunisie) et lors des reprises (Italie)
M: mâle, F: femelle, NC: non connu

 

Quelles sont les actions possibles en France?

Nous pouvons espérer d'une part, mettre en place un réseau d'observation destiné à établir sérieusement les fluctuations des populations pour le très long terme dans un cadre eurafricain compte tenu des spécificités énoncées. Il s'agit d'un objectif lointain difficile, qui dans un premier temps, étant donné nos responsabilités en terme de prélèvements et la situation extrême des régions françaises à la limite de l'aire de répartition des populations reproductrices, peut être d'ores et déjà être appliqué à notre territoire national. Sur un certain nombre de stations régulièrement fréquentées par l'espèce nous avons donc pu établir de 1991 à 1993 :

  - l'évolution annuelle des densités de reproducteurs,
   
  - l'évolution annuelle de la densité de couvées et de l'effectif présent avant migration.

D'autre part, nous pouvons contribuer à préciser les causes de déclin des populations de longs migrants en évaluant les capacités de reproduction actuelle de cette fraction particulière d'oiseaux dans notre pays. C'est dans ce but que nous avons entrepris deux recherches complémentaires :

  - la première appuyée sur la collaboration des agents cynégétiques, nous permettra d'évaluer les taux de survie dans les couvées en fonction des paramètres environnementaux majeurs qui caractérisent les stations dont, l'assolement, l'altitude et la latitude,
   
  - la seconde basée sur une approche plus expérimentale, nous permettra d'approfondir la nature des exigences réelles des cailleteaux et de discuter de l'intérêt des mesures européennes en matière d'aménagements agronomiques (jachères).

 

Pour télécharger le texte de l'introduction (WORD 2000 ; 57Ko) : cliquez ici

 


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La caille des blés - Patrick MUR - 1994