Patrick MUR

Thèse - 1994

Université de Rennes I

  Contribution à la gestion des populations paléarctiques de caille des blés dans la phase européenne de son cycle annuel

Recherches méthodologiques sur la cinétique démographique et appréciation des facteurs de fluctuations

   
CHAPITRE IV   LA NIDIFICATION ET LA SURVIE JUVÉNILE
     
I - INTRODUCTION

Paragraphe II

En écologie les espèces animales sont classiquement regroupées selon la nature des orientations démographiques qu'elles ont su développer. On distingue ainsi les stratèges de type "k", des stratèges de type "r" (DAJOZ, 1985). La caille des blés qui appartient à cette dernière classe, présente ainsi un "turn over" très rapide où le maintien et la survie de l'espèce sont assurés par une forte capacité à produire des descendants. En théorie, de telles potentialités devraient permettent la colonisation et l'utilisation de milieux soumis à des perturbations ponctuelles.

Les néonates de caille des blés, comme ceux d'autres espèces de Galliformes, ont des exigences énergétiques et protéiniques particulièrement importantes pour permettre une croissance normale du squelette, de la masse corporelle mais aussi des plumes, facteur de régulation de l'homéothermie. Citons la perdrix grise (BIRKAN, 1970; POTTS, 1971), la perdrix rouge (FORD et al., 1938) et le faisan commun (HILL, 1985). COMBREAU (1992) détermine ainsi, par des lachers de couvées dont les meneuses sont radio-marquées sur les herbus du Mont Saint Michel, une consommation quasi-exclusive d'arthropodes dans la première semaine d'existence. Seule étude réalisée à ce jour en la matière, elle reste néanmoins limitée à un milieu spécifique non représentatif des zones agricoles régulièrement fréquentées par l'espèce et pour une période de l'année. En outre à cette période de l'année la montée en graines n'était pas encore effective. L'utilisation de semences d'espèces adventices de cultures par les cailleteaux restait donc du domaine de l'inconnu.

Lorsqu'une limitation énergétique ou protéinique s'exerce dans des conditions bien définies au laboratoire, la croissance est fortement ralentie et la mortalité juvénile s'accroît (COMBREAU, 1992). Transposés aux conditions de terrain, de tels effets prendraient part dans un système largement dépendant de l'influence des précipitations dans l'accès aux ressources trophiques. En effet, la diminution d'abondance des arthropodes couplée à une réduction de mobilité de ces derniers mais aussi des cailleteaux par accroissement des déperditions de chaleur, concoureraient à faire chuter le succès reproducteur de l'espèce et donc, sa viabilité. Ces limitations pourraient variablement prendre part, aux fluctuations numériques inter-annuelles observées en Europe et plus particulièrement en France. POTTS (1971) considère chez la perdrix grise que les taux de survie juvéniles d'une année donnée déterminent plus de la moitié de la variation annuelle du stock de reproducteurs de la saison suivante. C'est toujours d'après cet auteur, le facteur clef de mortalité qui régit la dynamique des populations anglaises de cette espèce. BLANK et al. (1967), les premiers, accréditèrent cette hypothèse.

Nous avons donc regroupé dans ce chapitre les données variées recueillies depuis 3 ans sur les différentes phases de la reproduction et de l'élevage des cailles dans notre pays. Ces observations concernent les deux thèmes suivant :

  - mettre en évidence les besoins concrets des cailleteaux dans les conditions optimales de terrain ; c'est l'objet de l'étude sur l'exploitation de l'espace et des ressources alimentaires par des couvées de néonates relâchées dans des jachères rotationelles spontanés. Nous précisons au préalable en laboratoire pour ce deuxième aspect, la consommation et la sélection que des individus opèrent au même âge face à un choix de graines d'adventices.
   
  - évaluer la valeur biologique actuelle des milieux fréquentés par les populations reproductrices de cailles pour la nidification et l'élevage des jeunes, via les observations standardisées réalisées sur un ensemble de stations du territoire national. Ainsi notre travail nous a conduit à définir le succès reproducteur de l'espèce jusqu'à l'âge de 5 semaines dans un ensemble de régions françaises présentant différentes conditions agronomiques et climatiques liées aux caractéristiques altitudinales des lieux d'échantillonnage. L'incidence de la mortalité au cours du mois suivant est approchée en volière.

 

II- MATERIEL ET METHODES Paragraphe I
  Paragraphe III
1- La localisation et la structure des nids    

Nous disposions pour cela de deux sources complémentaires de données. Les nids de femelles de cailles relâchées sur les foyers d'appariement du lauragais en Haute Garonne au cours des campagnes précédentes de l'équipe (télémétrie réalisée en 1985, 1986 et 1987, soit n=12) et les nids découverts par les agents cynégétiques lors de recherches aux chiens ou par des agriculteurs à la suite de travaux de fauche ou de fenaison. Dans ce deuxième cadre nous avons pu recueillir 14 observations précises relevant de femelles sauvages dont plus de la moitié en Tarn et Garonne (n=8). La complément provient des stations mayennaises (n=1), pyrénéennes (n=2) et surtout aveyronnaises (n=3). La standardisation des informations intéressantes était assurée par la diffusion et l'utilisation d'une fiche signalétique sollicitant des précisions sur le nid et son environnement (Fig.IV.1).

2- La taille des pontes et des couvées

Nous n'avons pas utilisé de critères indiscutables du statut de pontes découvertes: il s'agit aussi bien de pontes incomplètes que de pontes complètes en cours d'incubation (présence de plumes et rangement des oeufs dans la coupe). Une partie seulement des nids découverts, ceux des femelles suivies par télémétries, permet de définir une référence moyenne à partir de laquelle nous évaluerons les taux de survie dans les couvées. Cette valeur sera confrontée utilement à une synthèse des données relevées dans la littérature.

Les observations recueillies sur les couvées (localisation, nombre de survivants en fonction de l'âge,...) proviennent des recherches estivales aux chiens d'arrêt réalisées essentiellement entre 1991 et 1993 au cours des mois de juillet-août. Cette technique est incontournable mais elle implique des contraintes qui ne sont pas toujours compatibles avec une approche scientifique rigoureuse: le nombre de jours de prospection dépend de la disponibilité des propriétaires de chiens, les surfaces parcourues ne sont pas toujours évaluées avec précision alors que certaines cultures sont soustraites à cette action de recherche (parcelles céréalières non moissonnées par exemple). Elle a cependant été appliquée dans des conditions satisfaisantes sur un certain nombre de stations (Tab.IV.1). Deux enquêtes réalisées auprès d'agriculteurs sur un secteur du Tarn et Garonne en 1990 et de l'Aveyron en 1991, complètent ces données.

L'estimation de l'âge des cailleteaux observés sera basée essentiellement sur la taille des individus, la croissance de l'aile et les aptitudes locomotrices, telles que nous les avons exposées dans le premier chapitre. A défaut de pouvoir les tenir en main, les cailleteaux piétant sont classés en première semaine, les cailleteaux effectuant des bonds voletés de 0,5 m à 2 m sont classés en deuxième semaine et les cailleteaux de la taille d'un moineau capables de voler 12 à 30 mètres sont classés en troisième semaine (environ 18 jours).

L'influence des températures minimales, des températures maximales et des précipitations journalières sur la taille des couvées âgées de plus de deux semaines est appréciée à posteriori grâce à l'existence d'un réseau de stations secondaires de la Météorologie Nationale. Seules celles se trouvant à proximité des sites concernés ont été retenues. Les trois paramètres climatiques sont alors considérés sur les 14 jours précédents la date de découverte qui n'est pas incluse (les recherches ont lieu en matinée lorsque la fraîcheur permet aux chiens de réaliser leur quête dans de bonnes conditions).

Au delà de la cinquième semaine, il était difficile de se fier aux observations de nos informateurs pour suivre une réduction éventuelle du nombre de cailleteaux survivants dans les couvées. C'est pourquoi nous avons voulu compléter ces aspects par des observations contrôlées en volière. 65 oiseaux issus de quatre éclosions au laboratoire sont placés à l'âge de 35 jours pour deux puis quatre semaines consécutives dans la volière précédemment décrite (chap.II), au cours des mois de juillet-août 1993. Afin d'assurer une bonne disponibilité des ressources alimentaires, limitées naturellement à une surface clôturée de 415 m², des grains de blé et de l'eau sont mis à disposition des oiseaux à chaque coin de la volière.

Tous les 14 jours, avant chaque nouvelle introduction d'individus, l'ensemble de la cohorte précédente est recapturée par la pose de filets tramails pendant 48 heures, délai pour lequel nous avons considérons que tous les oiseaux étaient repris sans exception. L'incidence des conditions climatiques sur les taux de reprises est appréciée simultanément par le relevé des températures et des précipitations journalières.

3- Le comportement des couvées dans l'espace agricole

Pour accéder à des données originales sur le mode d'exploitation de l'espace par les couvées, nous avons choisi de relâcher dans le milieu naturel des cailles meneuses issues du laboratoire et équipées d'un émetteur radio.

3.1- L'induction du comportement maternel et les oiseaux utilisés

Elle pose des problèmes délicats qui ont déjà été évoqués par SAINT JALME (1990) et appliquée aux mêmes fins par COMBREAU (1992). Six couples sexuellement développés ont été installés séparément dans un terrarium de 1 x 2 mètres en photophase naturelle (mai-juin 1993). L'environnement végétal est alors constitué de hautes graminées fraîchement déterrées et localement de foin séché réparti à même la terre pour favoriser la nidification. L'eau et l'aliment composé d'un mélange de blé et de diverses graines d'adventices, ainsi que des granulés protéiniques de nature commerciale, sont fournis ad libitum.

Une à deux semaines après le début de la ponte, le mâle est retiré et nous observons bientôt les premières femelles s'installer sur les oeufs. Lorsque le comportement de couvaison se renforce (temps passé sur les oeufs, attitude générale de l'oiseau sur le nid, ...), nous remplaçons à l'approche d'une date d'éclosion connue quelques oeufs de la femelle considérée par un nombre équivalent d'oeufs en fin d'incubation (15ème jour). L'éclosion se produisant sous la couveuse, celle-ci développe aussitôt un comportement maternel qui se confirme par l'acceptation du reste de la cohorte née en incubatrice et introduit dans le terrarium quelques heures après. Les premières phases de réchauffement sont alors notées et la femelle devenue meneuse invite les cailleteaux à se réfugier sous elle, ailes à demi-déployées vers le sol, tout en répondant vocalement à leurs cris plaintifs lorsqu'ils manquent de chaleur. Ses propres oeufs, bien souvent non fécondés, sont alors définitivement retirés. Chaque unité matriarcale ainsi constituée correspond alors à une couvée de composition multi-familliale (n=4 avec un minimum de 12 jeunes).

3.2- Choix et description des sites de lachers

Plusieurs foyers d'appariement connus depuis plus d'une décennie et la présence d'un couvert végétal important et diversifié, nous ont conduit, en accord avec les agriculteurs-propriétaires concernés, à réaliser des lachers de couvées dans deux parcelles en jachères et une en ray grass sur la commune de Corps Nuds au sud-est de Rennes (l'une des deux stations du département de l'Ille et Vilaine suivies dans le cadre du comptage des mâles chanteurs entre 1991 et 1993). Cette dernière n'a pas été décrite suite à la disparition prématurée des cailleteaux la fréquentant.

La première parcelle sélectionnée se situe au lieu dit du Grand Beauvais sur un versant d'exposition sud. Elle atteint sur sa bordure nord une altitude maximale de 78 mètres en comparaison aux autres sommets de même nature dans le secteur. De dimension moyenne (environ 1 hectare: 60 sur 180 mètres ), cette terre cultivée en maïs l'année précédente est délimitée au nord, à l'ouest (contacts directs) et au sud (séparation par un chemin communal) par de vastes surfaces en blé regroupant environ 25 hectares. Elle est bordée à l'est par 4,5 hectares de maïs. Sur la totalité de son périmètre une bande labourée de 5 à 10 mètres selon les endroits, a été réalisée par l'agriculteur avant que nous puissions le contacter.

La jachère de Douet Guillard d'une superficie de 3,5 hectares, se trouve à 800 mètres à vol d'oiseau de la précédente définissant dans sa largeur (210 mètres) la hauteur totale d'un versant orienté sud à sud-est. La maïciculture est dominante sur ce deuxième secteur où quelques parcelles gelées, des prairies naturelles et temporaires (ray grass) sont également présentes.

a) La flore

Chaque site est décrit à la mi-juillet par des analyses floristiques au moyen de relevés de présence-abondance des espèces (BAILLY et al., 1977; BEHRENDT & HANF, 1979; MAMAROT & SPARSKI, 1984; BONNIER & DE LAYENS, 1986; FITTER & CUISIN, 1988) et par l'utilisation simultanée de la méthode des points contacts: tous les 10 cm, sur une ligne de 10 mètres (100 points), nous notons tous les contacts avec la végétation par tranches de 10 cm sur une hauteur totale de 120 cm (AUBRAIS, 1985).

La richesse spécifique est importante: 47 espèces végétales représentant 19 familles sont dénombrées sur la parcelle A. Les Graminées (Agrostis, Avena, Lolium, Triticum, Dactylis, Poa et Bromus), les Salsolacées (Atriplex et Chenopodium), les Polygonées (Polygonum et Rumex) dominent mais variablement selon la strate et la zone considérée (Tab. IV.2).

La hauteur du couvert végétal généralement inférieure à 30 cm (plus de 90% des contacts) peut atteindre grâce aux inflorescences, 70 cm pour le chénopode des murs (Chenopodium murale L.) voire 100 cm pour l'éthuse aiguë (Aethusia cynapium L.). La folle avoine (Avena fatua L.) et le dactyle aggloméré (Dactylis glomerata L.) dépassent cette hauteur. L'agrostis stolonifère (Agrostis stolonifera) est présente sur 95 des 100 points de relevés et définit à elle seule plus de la moitié des 730 contacts. Elle forme un tapis herbacé dense et uniforme en mélange avec la vesce (Vicia sp.), l'ivraie vivace (Lolium perenne L.) et le chénopode des murs (Chenopodium murale L.) surtout dans les 20 premiers centimètres (65% des observations entre 0-10 cm et 49% entre 10-20 cm de hauteur).

Hormis quelques stades en feuillaison, les trois-quarts des espèces sont en fleurs (Tab.IV.3). La montée en graines ne concerne que la mercuriale annuelle (Mercurialis annua L.), le mouron des oiseaux (Stellaria media L.), la capselle bourse à pasteur (Capsella bursa-pastoris Moench), le plantain lancéolé (Plantago lanceolata L.), la pensée des champs (Viola arvensis Murray), le blé commun (Triticum sativum L.), le chou cultivé (Brassica sativa Clavaud), l'euphorbe réveille matin (Euphorbia helioscopia L.), la luzerne lupuline (Medicago lupulina L.), le radis ravenelle (Raphanus raphanistrum L.) et une moutarde non déterminée (Sinapsis sp.). A même le sol, seules des graines de mouron des oiseaux et de pensée des champs sont trouvées à cette période de prospection (mi-juillet).

Sur la deuxième jachère, la diversité spécifique est plus faible (n=38 pour un recouvrement de l'ordre de 74% avec la parcelle précédente - Tab.IV.4). Les espèces très abondantes sont seulement au nombre de trois avec l'ivraie vivace (Lolium perenne L.), la folle avoine (Avena fatua L.) et la mercuriale annuelle (Mercurialis annua L.) ce qui provoque localement l'uniformisation du paysage végétal. L'absence d'agrostis et de vesce détermine une strate herbacée éparse, souvent par ailleurs absente (zones de terres nues à graviers). Cette physionomie en taches est accentuée par une répartition agrégative des espèces dominantes précitées (touffes), surtout vers le haut de la parcelle. Le couvert excède rarement 40 cm suite à la mauvaise tenue de la folle avoine face au vent (les tiges sont cassées à leur base).

Mis à part le mouron des oiseaux (Stellaria media L.) et la pensée des champs (Viola arvensis Murray), aucune espèce ne commence à disséminer ses semences. Nous noterons tout de même que la mercuriale annuelle (Mercurialis annua L.), la patience sauvage (Rumex obtusifolius D.C.), le blé commun (Triticum sativum L.), le chou cultivé (Brassica sativa Clavaud) et l'euphorbe réveille matin (Euphorbia helioscopia L.) sont plus tardives dans leur montée en graine.

b) L'entomofaune

Des analyses entomologiques sont également réalisées à la mi-juillet au moyen d'indices décamétriques d'abondance et de diversité (I.D.A.D.) afin d'obtenir une première approche de la qualité trophique de ces micro-stations. Cette technique consiste à collecter à l'aide d'un aspirateur à bouche lors d'une chasse à vue, tous les arthropodes visibles sur le sol ou à faible hauteur sur la végétation en se basant sur le comportement exploratoire des cailleteaux. Elle est appliquée au niveau d'une bande échantillon de 10 mètres de long et d'un mètre de large pendant un laps de temps de 30 minutes. Outre sa facilité d'application, son intérêt réside dans la capacité à embrasser rapidement une large gamme de taille d'individus et de comportements présentés par diverses espèces d'arthropodes directement accessibles aux néonates. Sa sélectivité est moindre que la plupart des techniques d'échantillonnage développées pour l'étude des peuplements d'invertébrés (assiettes colorées, pots-piège et filets fauchoirs). Ainsi des analyses complémentaires de cette nature ne sont donc pas nécessaires pour réaliser une première approche descriptive du milieu biotique.

193 arthropodes tous ordres confondus sont récoltés sur la jachère située au Grand Beauvais, soit trois fois plus qu'à Douet Guillard (Tab.IV.5). Les collemboles (48%), les coléoptères et enfin les aranéides surtout représentées par des individus de petites tailles (moins de 2 mm), déterminent à eux seuls plus de 90% de ce prélèvement sur cette première parcelle. Les familles respectives concernées sont en effet fortement dépendantes de la présence de matière organique en décomposition (collemboles, coléoptères Staphylinidae) ou d'une formation herbacée, pour permettre aux larves de se métamorphoser (coléoptères Coccinelidae) ou encore pour fournir le support adéquat à la construction de toiles en nappe de quelques centimètres au ras du sol (aranéides Lignyphiidae: cette famille représente 92% des individus de l'ordre).

Tableau IV.5 : Nature des prélèvements réalisés par parcours rectiligne de 10 mètres (10 m²)sur chaque parcelle en jachère
(A) : stade adulte, (L) : stade larvaire

Les deux tiers de l'échantillon provenant de Douet Guillard sont constitués d'hétéroptères dont la majorité n'ont pas dépassé le stade larvaire (leur taille n'excède pas alors 5 mm à l'inverse de la plupart des larves de Coccinelidae). Les diptères et les hyménoptères ne sont plus présents mais d'autres groupes d'arthropodes apparaissent à l'image des chilopodes et des opilions (Paroligolophus meadii). La diversité spécifique reste néanmoins plus réduite que sur le premier milieu suivi (21 espèces contre 30 sur la parcelle A).

3.3- Le matériel et la méthode de radio-tracking

Chaque meneuse est équipée d'un collier muni d'un émetteur de type SS-1 d'une portée théorique de 300 mètres et d'un poids total de 3 grammes, dans la demi-journée qui précède le lâcher de la couvée (laps de temps assimilé à un phénomène d'accoutumance).

Les localisations télémétriques sont obtenues à partir d'un récepteur RX 81 toutes les 15 minutes par pénétration de l'observateur dans la parcelle (durée d'un cycle activité-repos définie par observations directes sur la première couvée au laboratoire). Elles définissent alors des Indices d'Activité Locomotrices ou I.A.L (BIDEAU et al., 1983). La méthode classique de triangulation n'a pas été utilisée, suite à l'imprécision relevée par BRET (1984): ± 1,5°, soit environ ± 120 cm à 50 mètres du lieu d'émission. Au fur et mesure du déroulement de la journée, le déplacement de la couvée est matérialisée de façon très précise sur le terrain par des piquets à numérotation ascendante. A partir du lieu de lâcher (premier point), la distance séparant deux contacts successifs est mesurée au décamètre ainsi que l'angle de direction emprunté qui est relevée à l'aide d'un compas. Durant l'intervalle de temps séparant deux localisations, des observations directes relatives à la dispersion des jeunes autour de la mère ainsi que la durée des phases d'activité-repos sont notées (repères visuels et auditifs).

Le suivi débute vers 10h30 et s'achève en fin d'après midi vers 18h30, pour une durée effective de deux à quatre jours (Tab.IV.6). Il porte sur 3 femelles suitées de 13, 19 et 14 jeunes de 4 à 6 jours d'âge, lâchées dans des jachères respectivement le 26 juin (n°1), 26 juillet (n°2) et 9 août 1993 (n°3). Une quatrième couvée sera prédatée par un renard dans un ray grass (n=13 cailleteaux), le lendemain de son lâcher (27 juillet).

4- La sélectivité alimentaire exprimée par les cailleteaux

4.1- La collecte et l'analyse des jabots

La meneuse est capturée en fin de journée et les cailleteaux survivants repris un à un, grâce à l'émission spontanée de cris maternels attractifs en réponse à leurs cris d'appel ou d'une repasse vocale de cette même femelle et/ou de ces mêmes jeunes (SILVY & ROBEL, 1967; ARTMANN, 1971; WOLFF, 1978; KIMMEL, 1985; GALLEGO et al., 1987; CAROLL, 1989).

Quelques cailleteaux sont alors sacrifiés lorsque les palpations extérieures de leur jabot indiquent un prélèvement alimentaire important. Le jabot est alors conservé avec le gésier dans un flacon contenant une solution d'alcool à 40° et individualisé au moyen d'un numéro, de la date et du poids corporel de l'individu. Le reste de la couvée est alors disposé dans un enclos extérieur chauffé la nuit, où de l'eau et de l'aliment protéinique sont disponibles. Pour favoriser leur consommation, une lumière et du chauffage sont dispensés pendant quelques heures. Le lendemain matin, la couvée est relâchée et nous procédons au recueil des données de la même façon que la veille.

Le contenu des 21 jabots collectés est ensuite analysé au laboratoire sous binoculaire par identification (PAULIAN, 1956; MARTIN & BARKLEY, 1961; MONTEGUT, 1973; BERGGREN, 1981; CHINERY, 1988 et 1992; JONES, 1990) puis comparé aux relevés floristiques de nos parcelles et/ou aux échantillons témoins établis par COMBREAU de 1988 à 1992. Nous procédons ensuite au dénombrement des items alimentaires.

4.2- Le comportement alimentaire en situation contrôlée

Après avoir contrôlé au cours d'une expérience préliminaire que les cailleteaux picorent, avalent spontanément et digèrent (analyse des fèces) les graines de plusieurs espèces végétales, nous avons décidé de conforter les résultats attendus via les jachères par une observation directe du comportement.

A l'âge d'un jour, un groupe de 6 cailleteaux issus de l'élevage du laboratoire et tirés au hasard est placé dans une boite de dimension 130 x 40 x 40 cm sous une photopériode artificielle (L/D: 13/11) dispensée par un tube luminescent entre 8h00 et 21h00. Une lampe infrarouge de 100 watts permet de délivrer une température constante d'environ 38°C au niveau du sol à l'aplomb de celle-ci (Fig.IV.2).

Figure IV.2

Conditions de mise en place du test de consommation et de sélevtivité alimentaire

   

Les cailleteaux ont alors à leur disposition une série de graines de six espèces représentatives des milieux prairiaux et céréaliers placées en mangeoires individuelles de dimension 14 x 14 x 1 cm (Fig.IV.3) :

Figure IV.3 : Les différentes graines proposées aux cailleteaux
A : Polygonum lapatifolium, B : Trifolium repens, C : Chenopodium glaucum, D : Festuca pratens, E : Fleum pratense, F : Milium sp.
   
  - des graminées telles que la fléole des prés (Fleum pratense), la fétuque des prés (Festuca pratense) et le millet (Milium sp.).
  - une polygonacée avec la renouée à feuilles de patience (Polygonum lapatifolium)
  - une chénopodiacée avec le chénopode glauque (Chenopodium glaucum)
  - une papilionacée avec le trèfle blanc (Trifolium repens).

Deux mangeoires supplémentaires de même type permettent aux cailleteaux d'accéder librement à un aliment commercial protéinique dont la composition a été décrite par SAINT JALME (1990). Celui-ci est renouvelé à chaque pesée afin d'éviter une diminution d'appétence par dessèchement (une perte vitaminique existerait en outre selon COMBREAU, com. pers.). Eau et sable sont également fournis ad libitum.

Les pesées de graines et d'aliment sont réalisées à l'aide d'une balance de précision (± 10-4 grammes) pour des âges révolus correspondants à 3, 6, 9 et 12 jours, après que la lumière se soit éteinte. Afin d'éviter des biais éventuels dus à des comportements de grattages dans les mangeoires (pertes de graines non consommées, apport de sable dans les graines ou l'aliment,.....), chacune de celles-ci est munie d'une grille à grosses mailles légèrement surélevée. Des feuilles de papier buvard sont cependant disposées à même le sol afin de recueillir les pertes éventuelles alors déductibles de la consommation spécifique totale.

Une tendance à la fréquentation d'un côté de la boite ayant été mis en évidence à 3 jours par opposition alternée (2 fois 45 minutes) de deux séries de quatre mangeoires: millet-renouée-fléole-aliment / trèfle-fétuque-chénopode-aliment, une rotation a été établie. Elle permet d'obtenir un temps de positionnement équivalent en un endroit donné, entre chaque type de graines ainsi que l'aliment, pour toute période d'éclairage séparant deux pesées.

Des observations directes ont lieu les jours mêmes de mesures de consommation. Elles sont destinées à établir la participation de chaque cailleteau à la consommation totale en associant leur stationnement sur une mangeoire donnée à une possible activité trophique (l'individualisation au sein du lot est permise par marquage coloré au niveau du dos). Cette appréciation est fournie par un "Scan Sampling" réalisé toutes les 30 secondes durant 45 minutes pour chacune des deux séries.

Nous avons testé deux lots de 6 cailleteaux dans ces conditions en relevant à chaque pesée la croissance pondérale.

 

III - LES RESULTATS Paragraphe II
  Paragraphe IV
1- La localisation et la structure des nids    

Nous avons regroupé dans le tableau IV.7, les caractéristiques individuelles relatives à la position des nids découverts dans l'espace agricole.

Une différence intéressante peut être notée entre les deux séries de données au niveau des cultures sélectionnées par les cailles en période de nidification. Au cours de la décennie 80, trois quart des nids sont situés dans une céréale (essentiellement le blé) et le complément (n=3) provient d'observations réalisées sur des parcelles de pois protéagineux dont les surfaces étaient croissantes à la fin de cette période. Au contraire, le blé parait évité dans les années 90 au profit des jachères nouvellement apparues et des prairies permanentes ou temporaires (Test de Fisher significatif à p<0,01). Nous éviterons néanmoins de poursuivre cette comparaison dans la mesure ou les sites et les techniques de recherche ont différé selon les décennies considérées.

La position des nids dans les parcelles suggère également un comportement particulier. La caille des blés montre manifestement une préférence pour la périphérie des parcelles quelque soit la nature du couvert végétal choisi, sans être pour autant en limite de celles-ci. La majorité des nids est localisée entre 5 et 20 mètres de la plus proche bordure. Une démonstration simple de cette tendance peut être réalisée en comparant les fréquences de nids positionnés dans les demi-surfaces intérieures et extérieures de toutes les parcelles concernées. La distance seuil figurée dans le tableau correspond alors à la largeur de cette bordure extérieure, quand la parcelle est assimilée à un carré. Ainsi dans la première série de nids (n=12 entre 1984 et 1987) seuls deux nids sont situés au delà de la distance seuil, l'un d'eux étant malgré tout à moins de deux mètres d'un fossé de drainage qui coupait la parcelle sur toute sa longueur. Nous retrouvons cette même proportion dans les années 90. Il existe donc bien une tendance significative dans les deux sens (Test binomial; n=22; x=4; p<0,001).

Nous ne pouvons avancer l'hypothèse selon laquelle les femelles choisissent généralement des parcelles présentant une surface inférieure à la moyenne définie par l'assolement en place. Pour 10 observations de la décennie 80, ces deux paramètres ont été précisément mesurés (la moyenne est relevée d'après une dizaine de parcelles) et le test de Wilcoxon appliqué n'est pas significatif.

Les 12 nids de femelles télémétrées au cours des années 80 ont fait l'objet d'une attention particulière, ce qui explique l'abondance et la précision des notes de terrain établies. Les observations relatives à la structure physique sont regroupées selon la physionomie générale de la parcelle en trois classes: blé riche en adventices, blé ou avoine propre et pois protéagineux. Parmi les caractères constants nous relèverons que les oeufs sont le plus souvent déposés dans un cuvette de forme ronde (profondeur: 3-4 cm) disposant de rehaussements latéraux de nature végétale (de 4 à 8 cm à partir du niveau du sol). Les dimensions intérieures et extérieures sont comprises entre 8-10 et 16-18 cm, ce qui devrait permettre une rapide reconnaissance sur le terrain. Dans une céréale, le nid est toujours situé au niveau d'une ligne de semis entre deux pousses végétales de blé ou d'avoine.

Lorsque les observations sont réalisées dans une céréale riche en adventices, les femelles utilisent le matériel végétal disponible l'incorporant au nid lors de sa construction. Lui-même est parfaitement intégré dans la végétation environnante. On trouve alors généralement du paturin (Poa sp.) en mélange avec de la pensée des champs (Viola arvensis) sous forme d'éléments plus ou moins desséchés voire encore verts (il s'agit le plus souvent de feuilles). Des feuilles de blé assurent la cohésion de l'ensemble de la couronne végétale. Outre cette dissimulation efficace vis à vis d'un prédateur terrestre, les adventices permettent également de soustraire la ponte à une vision aérienne par la présence d'anthemis (Anthemis sp.), de renoncules (Ranunculus sp.), de céraïste (Cerastium sp.), de fétuque (Festuca sp.) ou encore d'achillé millefeuille (Achillea millefolium). La couveuse renforce cette protection en tirant au dessus du nid les tiges et les inflorescences proches (6 à 9 cm au dessus de la ponte). Il est noté malgré tout que les rayons du soleil peuvent atteindre diffusément les oeufs

En l'absence d'adventices, seule la densité du semis et/ou la nature tallante du blé permet d'obtenir des résultats qui vont dans le même sens, sans cependant les égaler. Cet élément clef de l'environnement immédiat des nids est particulièrement crucial dans les parcelles menées en pois protéagineux. Favorable initialement lors de la période de ponte, cette culture étouffante va ensuite se dessécher et rendre particulièrement vulnérable les couveuses à la prédation. Les observations réalisées dans de telles parcelles au cours de la décennie 80 témoignent en effet que seules des feuilles de pois sont utilisées dans la construction des nids.

Pour les nids observés dans les années 90 la structure physique se résume en une coupe ouverte de visibilité souvent très mauvaise (6 cas sur les 7 décrits) alors que le soubassement végétal est toujours épais et diversifié (9/9). Il provient le plus souvent d'un mélange de matière verte et desséchée (8 cas sur 9 au moment de la découverte). L'environnement immédiat des nids situés dans des parcelles cultivées autres que des prairies naturelles, n'ont pas fait l'objet d'un descriptif particulier. La hauteur du couvert végétal qui pourrait être un facteur discriminant si l'on en juge par le tableau IV.7, résulte en fait de la nature des cultures où les femelles nidifient.

2- La taille des pontes

Une première approche du nombre moyen d'oeufs par nid est donnée par la littérature par DELAY (1947) en Suisse (seules données disponibles en montagne), au Danemark par WESTERKOV (1947), en Allemagne par GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. (1973), en Espagne par MUTANER et al. (1983) pour la région catalane, dont nous présentons une première synthèse non exhaustive dans le tableau IV.8.

La distribution de la taille des pontes est connue. Les moyennes relevées oscillent entre 7,6 et 10,3 mais l'existence de modes séquentiels à 9 ou 10 voire 11 oeufs, l'absence d'indications sur le stade d'avancement de ces pontes (en incubation ou non) et les mois de découverte des nids (juin, juillet et août généralement, à l'exception des observations précoces réalisées en péninsule ibérique qui concernent mai et juin) plaideraient plutôt en faveur d'une valeur proche de 10 oeufs comme estimation minimale, en plaine comme en montagne. Quelques observations annexes car ponctuelles, valident cette approche avec des pontes de 14 et 10 oeufs rapportées en Angleterre par MOREAU (1951), 11 oeufs en France (RANSON, 1961), 14 et 8 oeufs en Russie (DEMENTIEV & GLADKOV, 1967).

Les observations réalisées pendant la couvaison de 12 femelles rennaises relâchées dans le milieu naturel entre 1984 et 1987 (quatre nids prédatés ont été exclu du cumul) déterminent une moyenne légèrement supérieure avec 11,1 oeufs. Elle est inférieure dans le cas des 8 nids de femelles sauvages découverts lors des campagnes de prospections aux chiens d'arrêt ou d'enquêtes auprès des agriculteurs. Sur les 14 observations réalisées entre 1990 et 1993, le nombre précis d'oeufs est impossible à établir dans 5 cas relevant de destruction par fauches (n=3) ou par prédation (n=2). La ponte n'était pas terminée pour le dernier nid non considéré. Cette différence n'est pas en l'occurrence significative (Test de Wilcoxon-Mann Whitney).

Au travers des résultats acquis dans les divers pays européens cités sur la base d'un total de 273 nids et de 2808 oeufs, une moyenne de 10,3 oeufs par nid peut être définie. Nous retiendrons néanmoins comme valeur de référence lors des estimations des taux de survie juvénile, un chiffre légèrement supérieur de 11 oeufs. Celui-ci correspond, d'une part au mode obtenu en Allemagne sur 156 couvées et d'autre part à la moyenne relevée d'après le suivi de femelles certifiées comme des couveuses (pontes complètes).

3- La taille des couvées

3.1- Les recherches aux chiens d'arrêt

Parmi les quatre classes d'âge définies, 91% des 172 couvées découvertes sont âgées de plus de 15 jours. Une seule est âgée de moins de 3 jours (3 individus), 5 se situent dans leur deuxième demi-semaine d'existence (3 à 8 jours) et 10 entre 9 et 15 jours. Pour cette dernière classe nous obtenons une moyenne de 6,20 ± 2,48 cailleteaux par couvée toutes stations confondues.

Tableau IV.9 : Taille annuelle moyenne des couvées âgées de plus de 15 jours découvertes dans trois régions françaises
(l'écart type figure entre parenthèses)

Nous présentons dans le tableau IV.9, la taille moyenne des couvées annuellement relevée sur les stations méridionales du département du Tarn et Garonne, des pyrénées (Pyrénées Orientales et Aude) et du massif central (Aveyron, Haute Loire, Ardèche et Gard auxquels est adjoint le Vaucluse en 1993). L'effectif total correspond à 84% de l'échantillon se situant entre l'âge de deux et cinq semaines.

En montagne, si l'on considère 1991 et 1993 la variation intra-annuelle est négligeable alors que la comparaison inter-annuelle révèle une forte fluctuation du nombre moyen d'individus par couvée qui s'élève de 3,14 à 4,92 pour le massif pyrénéen et de 3,26 à 4,6 pour le massif central (test de Wilcoxon Mann Whitney significatif pour cette dernière région avec 0,01<p<0,05). En plaine, pour des écarts type comparables mais des coefficients de variation plus faibles (environ 30% de 1990 à 1992), les moyennes annuelles oscillent autour de 6 cailleteaux. Cette valeur est toujours significativement plus élevée que celle acquise sur les stations d'altitude à un seuil de probabilité inférieur à 1% quel que soit le cas de figure considéré (cf. années 1991 et 1992).

Pour un total général de 675 cailleteaux dénombrés dans les départements précités mais aussi dans la Haute Garonne, l'Ariège, la Drôme, l'Isère, la Saône et Loire, la Nièvre, le Loir et Cher, la Vendée et la Manche, nous déterminons un nombre moyen de 5,14 ± 2,07 jeunes par couvée en plaine (n=58) et de 3,97 ± 1,92 jeunes par couvée en montagne (n=98) pour un âge compris entre deux et cinq semaines. Une représentation graphique de la distribution du nombre de couvées par classes de taille pour les deux milieux est donnée sur la figure IV.4.

3.2- Les enquêtes auprès des agriculteurs

Pour le Tarn et Garonne en 1990, 14 observations de couvées de plus de 15 jours d'âge sont rapportées par enquête déterminant une moyenne de 7,2 ± 2,05 individus, soit une majoration de 0,8 par rapport aux résultats acquis lors de l'utilisation de chiens d'arrêt (Tab.IV.9). Cette différence n'est toutefois pas significative (test de comparaison de moyenne de Wilcoxon Mann Whitney). En montagne, bien que le nombre d'observations de même nature lors de travaux agricoles soit faible (n=4), l'écart entre les deux approches semble se conserver. Nous obtenons 4,75 individus/couvée contre 4 précédemment (Tab.IV.9).

Par enquête il faut donc s'attendre à une surestimation de la taille des couvées de plus de 15 jours d'âge, correspondant à une fourchette comprise entre 12,5 et 18,8% de l'effectif réel. Elle reste cependant à confirmer sur des échantillons de plus grandes tailles.

4- La mortalité juvénile

4.1- De l'éclosion à 5 semaines

Sur la base d'une ponte moyenne équivalant à 11 oeufs précédemment définie et d'un taux d'éclosion supérieur à 90% rapporté chez la perdrix grise Perdix perdix (MIDDLETON, 1936), la perdrix rouge Alectoris rufa (JENKINS, 1957) et le colin de virginie Colinus virginianus (STODDARD, 1931; ROSEBERRY & KLIMSTRA, 1983), nous avons reconstitué, d'après les couvées dont l'âge est connu précisément (prélèvement de la dernière semaine d'août) ou à la semaine près (critères de mue alaire, de taille et de distance parcourue en vol), les courbes théoriques de survie à la fois en plaine et en montagne (Fig.IV.5 et Fig.IV.6). Voisin de 97% au Maroc, d'après quelques observations de nids de cailles des blés réalisées par MAGHNOUJ (com.pers.), c'est ce taux d'éclosion qui a été finalement retenu.

Quel que soit le milieu considéré, l'effectif en première semaine est estimé de façon empirique en raison de l'absence de données de terrain. Par défaut, nous avons considéré que la mortalité affectant cette classe d'âge correspondait approximativement à 20% du nombre de jeunes éclos.

Entre une et deux semaines, pour un effectif toutefois faible, une moyenne de 5,2 et 8,3 jeunes par couvée est établie respectivement en plaine et en montagne. Cette valeur est sous estimée pour les stations de basse altitude à en juger d'après le profil de la courbe de survie. La capacité de l'observateur à comptabiliser le nombre exact de cailleteaux est rendue très aléatoire en raison de leur forte mobilité au niveau du sol (fuite sans envol) et d'un seuil de saturation visuelle rapidement atteint. Sur des couvées télémétrées nous n'obtenons jamais plus de 75% de l'effectif lâché connu lors de conditions d'observations optimales (végétation plus ou moins rase).

La mortalité affecte différentiellement les classes d'âge qui suivent selon le milieu considéré, sur une base commune de 11 jeunes par nid mené à terme. En montagne, l'effectif initial chute de 42% entre deux et trois semaines puis conserve une valeur stable autour de 4,4 cailleteaux par couvée jusqu'en fin de cinquième semaine. Pour les autres stations au contraire, la diminution de la taille des couvées semble régulière atteignant progressivement la valeur moyenne de 5,14 individus précédemment établie. La pente relevée pour la dernière classe d'âge est néanmoins sensiblement plus élevée.

L'émancipation des jeunes vers l'âge d'un mois (Fig.IV.7) n'intervient guère dans ces processus dépresseurs d'effectifs qui s'exercent au cours des trois premières semaines d'existence, période critique où les exigences énergétiques sont maximales (COMBREAU, 1992). Il est à noter que 25% des couvées âgées de 21 à 28 jours ne sont pas accompagnées d'une femelle sur l'ensemble des observations disponibles.

4.2- De 5 à 9 semaines

La composition des quatre cohortes successives suivies en volière (n=65) ainsi que les taux de survie associés figurent dans le tableau IV.10. Entre la cinquième et la septième semaine d'existence une effet dépressif s'exerce sur les mâles dont l'effectif initial (n=27) diminue de 11,1% alors même que la totalité des individus de l'autre sexe sont repris. Au cours des deux semaines qui suivent la tendance s'inverse et 15,8% des femelles disparaissent. Aucune mortalité différentielle inter-sexuelle ne peut être donc mise en évidence au moment où les oiseaux achèvent la première partie de leur mue post-juvénile (Test de Fisher non significatif).

Tableau IV.10 : Taux de survie de cailles captives en volière au cours de l'été 1993

Les individus qui parviennent à l'âge de cinq semaines doivent donc faire face, consécutivement à une mortalité juvénile élevée, à une nouvelle période de sensibilité extrême intervenant juste avant leur première migration. En l'absence d'une prédation aviaire et dans la mesure où les ressources trophiques sont abondantes, seules les conditions climatiques paraissent responsables de l'action dépressive observée sur l'effectif présent. Les précipitations importantes de l'été 1993 sous forme d'orages ainsi qu'une forte humidité ambiante au niveau de la volière tendraient toutefois à indiquer que le taux de mortalité obtenu (13,8% tout sexe confondu) présente un caractère tout à fait exceptionnel.

4.3- L'influence des conditions climatiques

Le traitement des données se rapporte à 155 couvées âgées de plus de 15 jours et se décompose en deux temps. Par l'application de corrélations nous définissons la forme sous laquelle les variables météorologiques sont les plus pertinentes: c'est à dire pour des coefficients de Pearson les plus faibles possibles lorsqu'elles sont prises deux à deux. Nous visualisons ensuite la variation du nombre de jeunes par couvée au moyen d'une Analyse en Composantes Principales normée (A.C.P.) pour les facteurs sélectionnés.

Le nombre de jeunes par couvée (NBC), le nombre de jours de pluie (NBJ), la valeur maximale des précipitations (MPR), la somme des précipitations (SPR), la moyenne des températures minimales (MTM) et la moyenne des températures maximales (MTH) représentent les six variables retenues dans un premier temps.

La taille des couvées est inversement corrélée au seuil de 1% à la valeur maximale atteinte par les précipitations (MPR) dans les deux semaines qui précèdent la date des observations (Tab.IV.11). Plus le régime des pluies sera élevée et plus le nombre de jeunes par femelle meneuse sera faible. La figure IV.8 donne une représentation de l'influence de ce facteur. La droite de régression calculée correspond alors à l'équation :

NBC = - 0,00618 MPR + 5,18
avec MPR en 1/10 mm
 
Tableau IV.11 : Coefficients de corrélation de Pearson relevés entre les 5 variables
(n=155 couvées pour les précipitations et n=148 couvées pour les températures)
(les valeurs en italique sont significatives à p<0.01)

Ce paramètre n'est toutefois pas le seul à agir sur la mortalité juvénile à en juger par le seuil minimal de 5,18 individus fixé par la valeur b de la relation affine. Une tendance à un accroissement d'effectif peut être noté lorsque la moyenne des températures minimales et maximales augmentent. Trois équations de régression multiple ont été définies dans le cadre de modèles prévisionnels applicables sur le terrain. Celles-ci sont les suivantes avec MPR en dixième de millimètres et MTM, MTH en degrés Celsius :

NBC = - 0,00604 MPR + 0,159 MTM + 3,17
 
NBC = - 0,00622 MPR + 0,0562 MTH + 3,58
 
NBC = - 0,00601 MPR + 0,180 MTM - 0,0119 MTH + 3,25

Des deux mesures de températures qui présentent conjointement un coefficient de corrélation de Pearson de 0,19 avec le nombre d'individus par couvée, nous n'avons conservé pour poursuivre notre analyse, que la moyenne des températures minimales. MTM et MTH étaient en effet fortement corrélée entre elles (R = 0,83) avec également de plus forts coefficients avec la pluviométrie pour ce dernier.

Les précipitations pour des raisons similaires ne sont considérées que sous l'aspect de valeurs maximales pour traduire l'intensité des pluies (R = 0,90 entre MPR et SPR) et de nombre de jours non secs (NJP) pour signifier leur régime.

L'axe 1 de l'analyse en composantes principales porte alors 42% de la part relative du facteur NBC que nous cherchons à définir (Fig.IV.9). Il est également représenté par 48% de NJP et 39% de MPR mais la corrélation négative déjà mise en évidence fait évoluer à l'opposé les données démographiques de l'espèce des données pluviométriques. L'axe 2 définit quant à lui 43% de MTM qui s'accroît de la partie apicale du graphique vers sa partie basale. Ainsi les meilleurs taux de survie juvéniles seront acquis pour des précipitations faibles en terme d'intensité et de régime, couplées à des températures moyennes minimales élevées que l'on rencontre généralement en plaine. Outre les effets directs des conditions météorologiques précitées, l'accès limité aux ressources trophiques pourtant abondantes en montagne pourrait également conditionner le faible nombre de jeunes observé par couvée.

Le département du Tarn et Garonne figure par le nuage A à proximité de la Haute Garonne, de l'Ariège, de la Saône et Loire, de la Nièvre et du Loir et Cher, soit globalement dans le demi-plan de droite. Les quelques observations notées en aparté (surtout dans le demi-quart inférieur) proviennent de la Drôme (n=1), de l'Isère (n=1), de la Vendée (n=3), et de la Manche (n=3).

De même sur plusieurs années, les départements de montagne forment d'autres nuages de points qui s'échelonnent selon l'axe vertical. Les dates de découverte des couvées ne variant guère, les stations les plus froides sont également les plus hautes. Celles des Pyrénées Orientales (B) sont situées entre 1200 et 1500 mètres d'altitude, à 1200 mètres pour l'Ardèche (D) et jusqu'à 1050 mètres pour la Haute Loire (C). L'Aude (E) et l'Aveyron (F) se positionnent entre 850 et 1000 mètres. Deux départements se démarquent avec des taux de survie exceptionnels pour des couvées de montagne: le Gard (800 mètres) et le Vaucluse (700 mètres) pour lesquels on relève 4, 7, 8, 7, 6 et 4 jeunes. Le faible nombre d'observations n'autorise toutefois pas de conclusions, leur non-conformité restant à confirmer à l'avenir.

4.4- Conclusion

Si l'importance des précipitations conditionne la survie juvénile jusqu'à l'émancipation, leur incidence n'est pas limitée à cette phase de croissance des jeunes. Elle intervient également lors de la mue post-juvénile qui s'interrompt par un épisode migratoire vers l'âge de 9 semaines.

Ainsi au taux de mortalité juvénile défini par les observations de terrain, il convient de tenir compte d'une diminution supplémentaire de 10 à 15% sur la base du nombre d'individus encore présents à l'âge de 35 jours. Nous obtenons donc des pourcentages de survie compris entre 30-32% en montagne et 40-42% en plaine vers l'âge de deux mois, pour chaque ponte menée à terme.

5- L'exploitation spatiale

5.1- L'activité locomotrice

Au cours d'une expérimentation préliminaire comprenant trois heures d'observations continues en terrarium d'une première couvée âgée de 4 jours (15h30-18h30), une période moyenne de 15 minutes est définie qui déterminera la fréquence des relevés télémétriques sur le terrain. La durée de chaque phase d'activité conditionne la durée de la phase de repos suivante (tous les cailleteaux sont regroupés sous la femelle), comme l'on peut en juger sur la figure IV.10 à une température standard de 25°C. Le coefficient de corrélation de Pearson est significatif au seuil de 1% (R= 0,942 avec n = 9).

Au delà de cette amplitude comportementale se répartissant en un tiers d'exploration alimentaire (28 à 38%) et deux tiers de réchauffement, une variation intra-journalière de l'activité locomotrice se met en place au cours des 7 suivis réalisés de 10h00 à 19h00 (Fig.IV.11). Généralement peu actives en matinée dans les heures qui précèdent le lâcher (10h00-12h00), les couvées présentent quel que soit l'âge considéré, des déplacements importants dans les premières heures civiles de l'après-midi (aux alentours de 14h00-15h00, vers 16h00 à 5 jours). Le plus souvent ce mode se double pour un intervalle de temps de deux heures, d'une nouvelle phase d'activité locomotrice maximale particulièrement visible à 6 et 7 jours (trois pics sont notés le 9 et 10 août). Le 28 juin et le 26 juillet cette deuxième période dépasse, en terme de distance parcourue, la première. Elles pourraient correspondre à la capacité de stockage et d'élimination du contenu du jabot.

5.2- Les domaines vitaux journaliers

Pour une distance moyenne parcourue lors de déplacements croissante en fonction de l'âge (Tab.IV.12) et une dispersion des jeunes dans un rayon de 3 mètres autour de la mère (un nombre suffisant de données n'a pu être acquis en raison du vent omniprésent), le cheminement des couvées reste circonscrit à l'intérieur des parcelles. La femelle suivie le 27 juin est tout de même descendue avec sa progéniture dans le fossé séparant sur sa limite sud, la jachère du Grand Beauvais d'un chemin de terre (l'activité locomotrice fut interrompue par le passage de cavaliers sur celui-ci).

De 5 et 7 jours nous obtenons donc des valeurs entre 4 et 7 mètres modulables selon le nombre de néonates encore en vie. A 6 jours, des moyennes de l'ordre de 7,16 mètres le 28 juin, 4,96 mètres le 26 juillet et 4,30 mètres le 10 août sont relevées dont la première est significativement différente des deux dernières (Test de Mann Whitney à p<0,05 pour un nombre de données non nulles plus important en juin). Aux mêmes dates la couvée n°1 comporte 8 cailleteaux contre 19 et 14 respectivement pour la deuxième et la troisième alors que les conditions météorologiques étaient identiques (Tab.IV.6). La nature du milieu dans lequel évolue les individus menés ne peut être ici mise en cause (n°1 et 2 sur la parcelle A à 6 jours - n°2 et 3 sur deux parcelles différentes à 7 jours, NS). A l'âge de 9 jours, la valeur moyenne mesurée double pour atteindre 13 mètres.

Nous donnons pour la parcelle du Grand Beauvais sur les figures IV.12 et IV.13, une représentation linéaire des localisations successives à la fin juin et à la fin juillet. Les bordures ne sont pas particulièrement recherchées même si ponctuellement quelques localisations y sont établies. La partie disquée à végétation éparse est évitée. Ces trajets déterminent donc par jonction des points extrêmes et cumul sur deux jours consécutifs en fin de première semaine, des surfaces comprises entre 605 à 744 m² parcourues une seule fois par les couvées (méthode utilisée au chapitre I.2.4). Le recouvrement inter-journalier est important au cours du 27 et 28 juin (36,3%), faible au cours du 26 et 27 août (6,8%). Sur la deuxième parcelle en jachère de Douet Guillard, la nature rectiligne du déplacement biaise à la baisse ces valeurs.

6- Le régime alimentaire

6.1- L'évolution des consommations en fonction de l'âge

a) Validation des mesures réalisées

Elle est appréciée au moyen des relevées de positionnement (les deux séries alternées d'observations sont regroupées pour un même jour) sous deux aspects complémentaires: l'activité individuelle au sein de la couvée (test de conformité du X²) mise en relation avec la croissance pondérale et l'homogénéité du choix exprimé par l'ensemble des cailleteaux (test de concordance de Kendall).

Tableau IV.13 : Nombre de contacts individuels établis sur les mangeoires lors des observations directes à l'âge de 12 jours pour une durée totale de 90 minutes

Les traitements statistiques mis en oeuvre révèlent qu'il n'existe pas de différences dans l'intensité de l'activité exploratoire via la motricité entre les individus testés d'un même lot à 3, 6 et 9 jours, au seuil de 5%. Le chi-deux calculé se rapproche inexorablement de la valeur significative (0,83; 3,88; 8,58 pour le premier échantillon et 0,98; 1,41; 7,25 pour le deuxième échantillon) pour la dépasser à l'âge de 12 jours (12,08 et 20,59). Des divergences comportementales se mettent donc en place au sein des couvées au fur et à mesure de la croissance des jeunes. Pour cette dernière période, deux cailleteaux expliquent 70% de la valeur du chi-deux du lot A: l'un est faiblement localisé sur les mangeoires alors que le second l'est fortement (les mêmes remarques peuvent être mentionnées à l'égard de l'autre couvée - Tab.IV.13). Ce dernier présente d'ailleurs la plus forte croissance pondérale alors que le premier se situe dans la moyenne générale. Il pourrait donc participer plus que tout autre individu à l'évolution à la hausse de la consommation de l'ensemble de la couvée essentiellement entre 9 et 12 jours d'âge.

Tableau IV.14 : Poids moyens et écarts type des cailleteaux d'un lot théorique et des lots testés (N=6)
* : d'après COMBREAU (1992)

Ce biais éventuel ne se traduit en aucun cas par une recherche sélective, d'un ou de plusieurs items, différente de celle exprimée par les autres cailleteaux en deuxième semaine. Tous les individus se comportent de la même façon à un âge donné dans le cadre des deux lots considérés [test de Kendall significatif à p<0,01 à 3 jours pour s=450 et 438,5; à 6 jours pour s=687 et 429; à 9 jours pour s=748,5 et 550,5; à 12 jours pour s=500 et à p<0,05 pour s=405; n=7, k=6]. Les choix exprimés n'affectent guère la croissance pondérale moyenne, en comparaison aux valeurs standards issues de l'équation établie par COMBREAU (1992) sur un aliment commercial identique à celui que nous avons utilisé lors de cette expérimentation (Tab.IV.14). Avant 6 jours cette croissance est légèrement inférieure, au delà supérieure mais toujours comprise dans l'intervalle défini par l'écart type.

b) Les consommations de graines et d'aliment

Déséquilibrée entre 3-6 jours et 6-9 jours d'âge en faveur de l'aliment à hauteur de 70% pour le premier lot et 60% pour le deuxième, la consommation tend en fin de deuxième semaine d'existence à se modifier dans le cadre d'un prélèvement de graines plus important (Tab.IV.15 et Tab.IV.16). Celui-ci parvient à égaler la quantité massique d'aliment ingéré par la seconde couvée alors même que la consommation totale a triplé entre les pesées réalisées à 6 et 12 jours.

Ces résultats, comparés à ceux acquis au cours des premières heures de présentation des mangeoires où la consommation est sensiblement équilibrée (avant 3 jours), suggèrent que les cailleteaux ne sont pas aptes dans un premier temps à différencier la qualité des ressources trophiques disponibles n'intégrant cette information que dans les jours qui suivent.

c) Recherche d'une sélectivité alimentaire

Le choix de consommation qui s'exerce sur les différentes graines disponibles entre le premier et le troisième jour d'âge est en tout point comparable à celui qui s'établit à la fin de la première semaine (3-6 jours). La fléole reste nettement préférée suivie de bien plus loin par le chénopode et le trèfle. Ces trois graines, les plus petites et les moins lourdes du lot, représentent plus de 80% de la consommation massique totale pour les deux couvées (Fig.IV.14 et Fig.IV.15). La tendance s'inverse fortement par la suite.

Des changements importants semblent s'opérer au début de leur deuxième semaine d'existence (6-9 jours) mais la fléole reste cependant toujours largement représentée dans le régime alimentaire des jeunes. De 22 à 27 graines de renouée sont prélevées à l'occasion de cette période contre 2-3 auparavant. L'application d'un test de corrélation de Spearman sur les données obtenues entre 6-9 jours et 9-12 jours n'indique pas de modifications comportementales flagrantes (non significatif pour les deux lots). Celles-ci semblent s'établir progressivement entre 6 et 12 jours d'âge vis à vis de graines à plus grand volume: à 9 jours elles représentent déjà 40% de la consommation massique végétale et 60% à 12 jours.

Tableau IV.17 : Corrélations de Pearson relevées pour chaque lot de cailleteaux entre la consommation massique et les caractéristiques morphologiques des graines
(aucun coefficient n'est significatif au seuil de 0,05)

Une approche du déterminisme de l'évolution de cette sélectivité alimentaire en fonction de l'âge peut être réalisée au moyen des deux variables morphologiques qui caractérisent les items alimentaires: la longueur et le poids moyens qui sont faiblement corrélés entre elles (r=0,373 NS). Le tableau IV.17 établi ainsi réellement leur importance dans l'expression de la consommation correspondante. Plus les cailleteaux sont jeunes et plus ils s'orientent vers des graines de petite taille alors que le poids semble être un critère moins pertinent (non validé entre 3 et 6 jours). Cette tendance s'accentue dans le cadre de l'ultime pesée où les coefficients de corrélation de Pearson deviennent positifs, sans toutefois parvenir au seuil de significativité de 5%.

6.2- Le contenu des jabots de cailleteaux en première semaine

Nous avons pu extraire 3368 items des 21 jabots recueillis (les cocons de Lycoses ne sont pas comptabilisés car leur présence est liée à l'ingestion de femelles auxquelles ils sont rattachés par les filières). Les invertébrés représentent 38% du prélèvement total réalisé par les cailleteaux lors de phases alimentaires (Tab.IV.18). Ce pourcentage s'exprime également au niveau individuel avec une moyenne de l'ordre de 40,71 ± 21,87 items. L'écart type associé est important en raison de la présence d'un individu strictement consommateur d'arthropodes (présence néanmoins d'albumen dissous) et de deux autres pour lesquels la fraction d'items animaux dépasse 70%. La quantité contenue dans chaque jabot ne semble pas dépendre du poids du prédateur (corrélations non significatives) alors que les cailleteaux d'une même couvée expriment un choix alimentaire identique (Test de Kendall significatif à p<0,001 pour les trois cas considérés vis à vis des ordres ingérés avec distinction des stades adultes et larvaires).

Les aranéides Linyphiidae des deux sexes se rencontrent dans 20 jabots (95.24%) et déterminent près du tiers des prises animales de l'ensemble de l'échantillon (Tab.IV.19) dont 111 pour un seul cailleteau. Leur vitesse de déplacement réduite au sol pour les mâles à la recherche d'une partenaire et l'absence de mobilité des femelles sur les toiles en font des proies faciles. Sur la parcelle de Douet Guillard à végétation moins fournie cet ordre se diversifie avec quelques araignées errantes (Lycosidae) ou chassant à l'affût (Thomisidae) pour des préférendums écologiques de même nature (YSNEL, com. pers.). Egalement grégaires, les homoptères Aphididae sont présents dans 71,43% des jabots (presque exclusivement ceux issus de la jachère du Grand Beauvais) mais toujours en petite quantité si l'on exclut un individu spécialiste (n = 63). 14 cailleteaux (66,67%) ont consommé des diptères et/ou des collemboles, soit un total de 412 items supplémentaires (un tiers des captures). Absents des jabots provenant de la première parcelle, les chilopodes et les opilions (une seule espèce: Paroligolophus meadii) sont bien représentés dans le deuxième milieu alors qu'à l'inverse les larves de coléoptères (Coccinelidae, Dermestidae et surtout Chrysomelidae de toutes tailles, jusqu'à 8 mm) ne sont visiblement plus disponibles à la consommation.

Tableau IV.19

Pourcentage d'items animaux rencontrés dans les jabots de cailleteaux selon leur appartenance taxonomique

La présence ou l'absence de certains groupes d'invertébrés pourrait donc motiver une certaine plasticité du régime alimentaire pouvant conduire à de fortes dépenses énergétiques selon les orientations imposées par le milieu. Les Lycosidae en milieu prairial correspondent généralement à la moitié de la densité du peuplement arachnéen (150 individus/m²) mais ce sont les Linyphiidae peu véloces qui sont les plus consommées (en pourcentage estimé), du moins au Grand Beauvais. La taille des proies ne semble pas outre mesure conditionner ce choix car de grosses larves de coléoptères Chrysomelidae, en comparaison à la dimension des items relevant d'autres groupes, sont retrouvées dans les jabots. Le temps nécessaire à la manipulation et à l'ingestion est d'autant plus court que celles-ci se débattent faiblement, ce qui favorise à la hausse les taux de réussites (nombre d'items capturés/nombre d'items avalés).

Le matériel végétal extrait majoritairement des jabots se trouve sous forme de graines. Plus de 80% de ces items relèvent du cumul de trois espèces au niveau unitaire (17 cailleteaux sur 21), comme au niveau de l'ensemble de l'échantillon (87,9% avec n = 2077). Il s'agit d'Euphorbia helioscopia, Stellaria media et Viola arvensis qui font partie des rares espèces disséminant leurs semences à cette période de l'année. La part des autres familles apparaît donc négligeable malgré ponctuellement une consommation masssive de Lactuca scariola (n=58) et de Medicago lupulina (n=102) rapportée à un seul individu. La diversité spécifique végétale que nous obtenons équivaut à 4,35 espèces de semences par jabot.

La consommation de graines ne semble pas pour autant orientée vers certaines espèces ou familles vers l'âge de 7 jours. Elle resterait dépendante de la disponibilité liée au stade de maturité sur le terrain. La présence de quelques items végétaux ne relevant pas d'espèces détectées et décrites lors des relevés floristiques témoigne de cet état de fait.

 

IV - DISCUSSION Paragraphe III
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1- Les périodes de ponte et d'incubation    

Parmi les paramètres démographiques pris en compte dans l'étude de dynamique de population de galliformes, le nombre de pontes arrivant à terme ainsi que la taille moyenne de celles-ci sont d'une importance extrême. Dans le cadre de notre étude sur la caille des blés l'absence de données relatives à des suivis de nids ne nous permet pas d'établir les taux de réussites et d'éclosion à l'image de travaux réalisés sur les perdrix (MIDDLETON, 1936; BERNARD LAURENT, 1990; RUEDA et al., 1993).

Ces aspects du cycle reproducteur de l'espèce, appelés à être développés dans un avenir proche, pourraient bien révéler de fortes destructions de pontes lors de travaux agricoles (HAVET, 1982 pour les perdrix) notamment dans les prairies temporaires et artificielles ou par prédation en référence aux quelques 5 observations recueillies de cette nature sur les 14 réalisées (35,7% bien avant l'éclosion pour la plupart). De même, de fortes intempéries sont aptes à exercer des actions aussi dévastatrices. BERNARD LAURENT (1990) cite pour l'année 1988 avec un mois de juin exceptionnellement pluvieux, un taux de réussite pour la perdrix rochassière (Alectoris graeca saxatilis x Alectoris rufa) dans les alpes méridionales, de l'ordre de 19% contre 77% et 100% respectivement en 1986 et 1987. RUEDA et al. (1993) rapportent également suite à des précipitations importantes, l'abandon momentané ou définitif de la ponte ou de la couvaison pour bon nombre de perdrix rouges (Alectoris rufa). Ces faits ont été également observés par SERRE et al. (1989) en Beauce lors d'irrigations artificielles sur les secteurs de nidification utilisés par la perdrix grise et ils n'excluent pas la mortalité de poules.

A l'inverse la taille des pontes paraît relativement stable d'après les différents auteurs pour cette deuxième moitié du XXème siécle avec une moyenne de 10 oeufs par nids en plaine (WESTERKOV, 1947; GLUTZ VON BLOTZHEIM, 1973) comme en montagne (DELAY, 1947) sans différence entre le sud et le nord de l'Europe. Les données mensuelles recueillies par GLUTZ VON BLOTZHEIM n'indiquent pas de diminution de la taille mensuelle moyenne des pontes entre mai et juillet (m=11 et n=19; m=11,55 et n=69; m=10,37 et n=43). Une variation saisonnière existe néanmoins (Test de Kruskall-Wallis significatif à p<0,05).

Nous avons évoqué au chapitre précédent la possibilité d'un déplacement d'ex-couveuses des secteurs de basse altitude vers ceux situés plus en hauteur pendant la période de reproduction suite à la destruction ou l'abandon de leur ponte. Un tel phénomène devrait conduire en raison de l'investissement protéinique considérable à une réduction du nombre d'oeufs pondus comme cela est bien connu chez les perdrix sous le nom de "recoquetage" (CHURCH, 1980). Cela reste difficile à prouver pour des pontes à des dates normales ce qui nous conduit à envisager que le contingent de femelles qui parvient en montagne pourrait être constitué d'une majorité de reproductrices tardives présentant un faible développement sexuel. Cette conclusion doit être toutefois relativisée dans la mesure ou les individus disposent de réserves adipeuses plus ou moins résiduelles suite à la migration pour des disponibilités en arthropodes bien meilleures sur les secteurs d'altitude (MUR, 1991). Cet aspect de la reproduction est particulièrement bien connu chez les oies, les canards et les eiders, régissant la taille des pontes (ANKNEY & MACINNESS, 1978; KRAPU, 1981; DROBNEY & FREDRICKSON, 1985). Une seconde nidification en montagne sans réduction du nombre d'oeufs pondus est donc potentiellement possible après une première tentative réalisée en plaine, du moins en pleine saison de reproduction. En effet, à des altitudes comparables entre les deux périodes définies par mai-juin-juillet et par août-septembre an Allemagne, la taille moyenne des pontes chute significativement de 11,1 à 8,4 oeufs au seuil de 1% (d'après les données de GLUTZ VON BLOTZHEIM, 1973).

2- De l'éclosion à l'émancipation

2.1- L'alimentation en première semaine

Nous comparons ici nos résultats à ceux acquis par COMBREAU (1992) dans le cadre de lâchers de couvées menées par une femelle de caille japonaise sur les herbus de la baie du Mont Saint Michel (juillet-août 1988 et 1989 en première semaine d'existence), avec des références à d'autres espèces de phasianidés.

Pour des nombres de cailleteaux (18 vs 21), des périodes et des lieux géographiques comparables entre les deux études, le nombre d'items alimentaires est multiplié par 8 alors même que notre analyse ne porte que sur les jabots (l'ensemble du tractus digestif est considéré dans le précédent travail). Cette variation s'exprime d'une part par une consommation importante de graines parvenues à maturité jusqu'alors méconnue mais aussi par un accroissement du nombre d'invertébrés capturés (cette valeur triple). La moyenne et l'écart type relevés par COMBREAU sont ainsi de l'ordre de 23,4 ± 39,2 items par jabot contre 41,18 ± 22,87 pour notre étude. Ce plus faible coefficient de variation se retrouve dans les choix exprimés par un ensemble d'individus relevant d'une même couvée qui s'avèrent homogènes (Tests de Kendall non significatifs en 1988-1989).

Les groupes d'arthropodes préférés diffèrent mais certaines tendances sont conservées. Dans les jachères les arachnides, à la différence près que les acariens sont remplacés par les araneides, restent majoritaires dans le régime alimentaire des jeunes de première semaine. Avec les petits insectes ailés de type Hyménoptères et Diptères, ils représentent de 50 à 65% des items animaux consommés sur l'ensemble de chaque échantillon. Les amphipodes absents sur jachères n'apparaissent pas, ils sont remplacés par les collemboles à hauteur d'une proportion voisine de 18,5% eux-mêmes non présents sur les herbus (COMBREAU, 1992). Seules les larves de coléoptères correspondent à un nouveau groupe spécifiquement recherché (au détriment des arachnides), même si celles-ci n'apparaissent pas dans les indices décamétriques d'abondance et de diversité. L'ingéré d'énergie est bien plus important.

Alors que les cailleteaux étaient considérés par HEIM DE BALSAC & MAYAUD (1962) puis MOREAU & DOLP (1970) comme insectivores, COMBREAU (1992) considère lors de la discussion de ses résultats que "d'autres échantillons prélevés plus tard en saison pourraient rendre compte d'une consommation relative de graines". Nous avons effectivement déterminé que la proportion d'items végétaux, contre toute attente, équivalait à 62% des 3368 items dénombrés dans les jabots de jeunes de première semaine. Il est exclu de penser que cette orientation est motivée par la faible densité des arthropodes sur les jachères exploitées au vu des prélèvements réalisés, de même qu'il paraît peu plausible de considérer que ce comportement soit anodin.

Dans des conditions contrôlées en présence d'aliment commercial et de graines variées tout se déroule comme si dans un premier temps, une période d'indécision se mettait en place jusqu'à l'âge de 3 jours, les cailleteaux s'orientant alors majoritairement vers la nourriture disponible qui présente la plus forte valeur protéinique. La consommation de graines en poids frais croît ensuite avec l'âge (selon des critères de nature morphologique) comme a pu le mettre en évidence COMBREAU (1992) au travers d'analyses de jabots recueillis à la chasse de même que d'autres auteurs pour les perdrix grises et rouges (FORD et al., 1938 ; SOUTHWOOD & CROSS, 1969 ; POTTS, 1970a ; THONON, 1974 ; VICKERMAN & O' BRYAN, 1979 ; GREEN, 1984). Entre le premier et le troisième jour post-éclosion, BURGHARDT (1969) a pu mettre en évidence chez la poule domestique (Gallus gallus) une période de sensibilité alimentaire déterminante dans l'établissement des futures préférences sur la base d'expérimentations menées par RABINOWITCH (1968) sur le goéland argenté (Larus argentatus) et le goéland à bec cerclé (Larus delawarensis). Plus récemment SPANÒ et al. (1986) ont montré un phénomène analogue entre l'expérience de jeunes perdrix rouges âgées de moins de dix jours et les choix trophiques réalisés à l'âge de trois mois. Cette période coïncide chez la caille des blés, suite à des expériences préliminaires menées sur 50 individus non alimentés, à la durée de régression puis de disparition de la réserve vitelline interne (MUR, non publié). Au quatrième jour post-éclosion, les premiers cas de mortalité sont enregistrés. Ceci est en accord avec les observations réalisées par COMBREAU (1992) qui dénote une chute de la masse corporelle pour certains individus entre un et trois jours pouvant atteindre 20% du poids initial.

La consommation de semences mise en évidence à la fois au laboratoire et sur le terrain s'apparenterait donc à un processus de reconnaissance alimentaire n'impliquant pas nécessairement la dégradation et l'assimilation des items ingérés. GREEN (1984) rapporte en effet que des graines d'adventices sont présentes dans les fèces de perdrix grises âgées de moins de 10 jours mais sans fracturation visible. Néanmoins, toujours selon ce même auteur, les perdrix rouges de même âge seraient capables d'assurer une digestion partielle d'un matériel végétal comparable. Parmi le choix de graines proposé aux deux lots de cailleteaux plus de 80% de la diminution de poids frais est à attribuer à des items de petite taille et de faible valeur massique. Au cours d'expérimentations complémentaires (MUR, non publié) portant sur les mêmes semences avec du sable à disposition, une digestion au moins partielle existe à l'âge de 3 jours pour la fléole, le chénopode et le trèfle. A l'inverse pour le millet, la fétuque et surtout la renouée, les graines proprement dites ne sont pas ou peu attaquées lors de leur transit dans le tractus digestif. L'analyse de gésiers d'individus morts post-expérimentation révèle même que la renouée très dure peut être retrouvées deux jours après au niveau de cette partie anatomique pour contribuer au broyage de la nourriture ingérée. L'accroissement de consommation réalisé avec l'âge envers des graines de plus grande taille s'expliquerait ainsi. On peut donc considérer que les fruits d'Euphorbia helioscopia, de Stellaria media et de Viola arvensis sont exploités par les cailleteaux en fin de première semaine d'existence.

2.2- La disponibilité trophique et le climat

Les premières études menées par SOUTHWOOD & CROSS (1967) déterminant que le taux de survie des jeunes de perdrix grises conditionnait les variations d'abondance inter-annuelles de l'espèce (POTTS, 1971), les chercheurs anglais se sont naturellement intéressés aux facteurs susceptibles de déprimer ce stock d'individus issu de la reproduction. En parfaite connaissance du régime alimentaire orienté vers les arthropodes dans les premières semaines d'existence (FORD et al., 1938) et de la diminution des perdrix depuis le début des années 1950, la majorité des travaux qui ont suivi ont été motivés par l'accroissement de l'utilisation des produits phytosanitaires et de leur impact sur la flore adventice et l'entomofaune (POTTS, 1977 ; RANDS, 1985 ; POTTS, 1981). A partir du début de la décennie 80, la thèse alors régulièrement invoquée par les anglo-saxons équivalait à reconnaître la mono-dépendance de la mortalité juvénile des perdrix et des faisans vis à vis de la qualité trophique de l'habitat dans lequel les couvées évoluent, sous l'aspect de la disponibilité en arthropodes (POTTS, 1971 ; GREEN, 1984 ; HILL, 1985). Certaines études restent encore axées de nos jours sur l'appréciation de la densité des invertébrés présents dans divers milieux (KUBIŠTA, 1990).

D'autres travaux réalisés notamment en France sur la même espèce, ont démontré l'incidence non négligeable des conditions climatiques sur ces mêmes taux de survie juvéniles. MITCHELL (1977) cite ainsi des corrélations positives entre la taille moyenne des couvées observées et la température minimale journalière moyenne du mois de mai, négatives avec le nombre de jours de gel en mai ainsi qu'en juin et avec la somme des précipitations en mai. Les paramètres de température et d'ensoleillement favorisent une survie importante alors que ceux provenant de précipitations induisent une réduction de celle-ci. Des tendances similaires sont notées en Angleterre par MIDDLETON (1937) et JENKINS (1961). En France, RICCI & GARRIGUES (1986) donnent quant à eux une corrélation négative entre les températures moyennes de février, mars, juin mais aussi juillet et le nombre de femelles sans jeunes, positive avec le nombre moyen de jeunes accompagnant les autres femelles. Un modèle prévisionnel de la réussite de la reproduction de la perdrix grise à partir des conditions climatiques est mis au point peu de temps après par REITZ (1988) qui considère qu'elles expliquent 93% de la variation du nombre moyen de jeunes par femelle présente en fin d'été d'après neuf années de suivi en région nord-parisienne. Il relève en outre que l'intensité des précipitations en juin est la variable la plus fortement corrélée négativement au nombre de jeunes par femelle.

Ces deux approches ne peuvent être exclusives. D'après COMBREAU (1992) pour des périodes d'alimentation intermittentes toutes les 15 minutes sur un aliment protéinique, de jeunes cailles des blés ne peuvent gérer leur prise énergétique en deçà de 10 accès journaliers provoquant une élévation du taux de mortalité (60% pour 6 périodes) alors qu'à 13°C ou à 25°C pour des conditions similaires aucune différence n'est relevée. Transposés au terrain ces résultats sont simultanément confortés par les diverses études précitées. Les conditions météorologiques dont et surtout les précipitations maximales quotidiennes relevées dans les deux semaines qui précédent la découverte (une seule journée défavorable entre deux et quatre semaines), conditionnent la taille moyenne annuelle de nos couvées en agissant à plusieurs niveaux. Les différences plaine-montagne sont ici particulièrement éloquentes en raison d'orages plus fréquents en altitude.

La pluie agit soit directement sur les cailleteaux en détrempant leur duvet souvent après contact avec la végétation environnante, soit indirectement par limitation de accès aux ressources trophiques alors même que l'activité des arthropodes s'est réduite (la température qui joue ici également un rôle n'est pas correctement appréciée au laboratoire). GREEN (1982) montre en effet que des couvées de perdrix grises et rouges sont plus actives lorsque les conditions sont chaudes et sèches que froides et humides. Des couvées de vanneaux huppés (Vanellus vanellus), de barge à queue noire (Limosa limosa) et de chevalier gambette (Tringa totanus) présentent également en présence de pluie des phases de réchauffement plus longues et des phases d'alimentation plus courtes qu'en période sèche à une température donnée (BEINTEMA & VISSER, 1989). De bonnes conditions trophiques ne suffisent donc pas, car encore faut-il que les jeunes puissent les exploiter pour assurer une croissance normale. Pour des densités d'invertébrés "préférés" très favorables dans les céréales (23 individus par m²) d'après POTTS (in: BIRKAN & JACOB, 1988), la mortalité juvénile atteint tout de même 57%.

Pour notre part nous donnons des taux de survie équivalents en moyenne à 47% en plaine et 36% en montagne pour des couvées âgées de deux à cinq semaines sur la base de 11 jeunes éclos en moyenne par nid mené à terme. Ces pourcentages s'apparentent ainsi à ceux acquis pour d'autres espèces de gallinacés avant l'âge de quatre semaines, période post-éclosion considérée par JENKINS (1961) et CHURCH (1980) comme la plus sensible chez la perdrix grise avec des taux de survie 43% d'après SCHULZ (1977) et 46% d'après BERNARD LAURENT (1990) sur la perdrix rochassière mais pour des variations intra et inter-annuelles que nous savons élevées. BIRKAN & JACOB (1988) réalisant une synthèse de données anglaises rapportent des taux de survie compris entre 23 et 67% pour la perdrix grise.

3- De l'émancipation à la première migration

A la mortalité précédemment définie, il convient de rajouter sans tenir compte de la prédation et des maladies d'un supplément de 14% sur la base du nombre de survivants à l'âge de cinq semaines qui équivaut à 3,94 et 5,14 jeunes tout sexe confondu par meneuse respectivement en montagne et en plaine. Les valeurs ainsi établies affectées de ce nouveau pourcentage devrait déterminer le stock d'individus restant avant le blocage de la mue post-juvénile intervenant à l'âge de 8-9 semaines et qui débouche sur la migration automnale soit 3,35 à 4,37 jeunes tout sexe confondu par meneuse pour les deux milieux européens précités.

Dans notre approche en volière les conditions météorologiques subies par les oiseaux semi-captifs durant l'été 1993 sont considérées comme extrêmes (précipitations importantes et températures froides). Elles valident donc les estimations pour les secteurs d'altitude bien qu'ici l'aliment soit dispensé librement.

Cette fourchette reste compatible, pour la caille des blés, avec des évaluations précédentes réalisées par GUYOMARC'H et al. (1989) sur des échantillons prélevés à la chasse en Espagne en août-septembre 1988 (entre 3,8 et 5,3 jeunes par femelle potentiellement reproductrice) ou des captures au filet pratiquées dans le nord de l'Egypte en 1973 (entre 3,8 à 7,2 jeunes par femelle adulte) d'après ZUCKERBROT et al. (1980). En Italie, SPANÓ & TRUFFI (1994) donnent une valeur moyenne de 5,3 jeunes par couvée sans préciser l'âge et le nombre d'observations réalisées. PUIGCERVER estime quant à lui que cette valeur serait plus proche de 4 individus en péninsule ibérique (GUYOMARC'H, com. pers.).

 

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La caille des blés - Patrick MUR - 1994