Patrick MUR

Thèse - 1994

Université de Rennes I

  Contribution à la gestion des populations paléarctiques de caille des blés dans la phase européenne de son cycle annuel

Recherches méthodologiques sur la cinétique démographique et appréciation des facteurs de fluctuations

   
CHAPITRE III   LE CHANT DES MÂLES (2) : QUELLE VALEUR INDICATRICE SUR LES POPULATIONS ?
     
I - INTRODUCTION

Paragraphe II

Tout gestionnaire d'une espèce soumise à des prélèvements humains doit disposer d'évaluations rendant compte à divers moments de l'année de l'état de santé des populations concernées. Il s'agit alors d'ajuster au cours d'une saison de chasse, l'effectif prélevé à l'effectif prélevable afin de préserver un certain nombre de reproducteurs pour l'année suivante et ainsi assurer la pérennité de l'espèce. La connaissance du stock avant et après reproduction est alors indispensable, la chasse s'exerçant sur ce dernier. Ce principe est largement repris par l'élaboration des plans de chasse ou des prélèvements maximums autorisés.

La gestion des populations de Cervidés s'avère aisée dans la mesure ou le taux d'accroissement du cheptel et la mortalité font l'objet de faibles variations inter-annuelles. Ces paramètres sont alors bien connus et fixés. Au contraire, le niveau d'une population de perdrix est plus sensible à des fluctuations sous la dépendance d'une multitude de facteurs notamment climatiques. L'échantillonnage des couples au printemps et celui des compagnies en fin d'été, réalisé chaque année par de nombreux techniciens cynégétiques, ont alors pour objectifs de décrire les populations entre deux périodes de chasse et d'envisager certaines mesures limitatives dans le cadre de résultats défavorables.

Le dénombrement des mâles chanteurs fournit une première approche de ce que pourrait être la population avant la phase de reproduction. Nous savons néanmoins qu'un individu ainsi détecté dans la journée n'est généralement pas apparié. Une forte abondance de chanteurs présage t-elle alors une mauvaise ou une bonne saison de reproduction (nombre de couples) ? Peut-on prévoir réellement d'utiliser cet indice pour déterminer les périodes de pontes, d'éclosions ? Comment donc valider les résultats des écoutes au chant, en visant simultanément d'alléger les protocoles de suivi ?

Nous avons abordé ces questions tout au long de ce chapitre grâce aux résultats acquis sur les mêmes sites d'études, à deux moments privilégiés :

  - en juillet-août, par des recherches de nids et de couvées aux chiens d'arrêt au cours desquelles des densités sont fixées.
   
  - fin août, par une estimation des densités d'individus présents avant le commencement de la migration automnale et l'ouverture de la chasse. Un prélèvement limité de quelques oiseaux est également pratiqué. Il permet d'établir la structure de la population à cette période de l'année.

 

II - MATERIEL ET METHODES

Paragraphe I

  Paragraphe III
1- Les battues à blanc en Juillet-Août  

Selon le nombre, les races et les âges des chiens utilisés mais aussi selon la disponibilité du conducteur et de l'observateur, les mêmes parcelles sur une station peuvent être parcourues plus d'une fois. Il s'agit généralement de chiens de grande quête comme le pointer, le setter anglais ou le braque allemand permettant de cumuler en peu de sorties de grandes surfaces, mais dont la rapidité de l'action de recherche peut restreindre la capacité de détection d'une couveuse ou d'une couvée menée ou non. A l'inverse, l'épagneul breton ou le braque d'auvergne permettent de réaliser une prospection plus méticuleuse d'un secteur donné, mais à plus faible échelle. Deux surfaces sont donc établies à la fin de chaque saison par station, dont l'une correspond à la surface cumulée de toutes les parcelles parcourues une fois et une seule (valeur réelle) et l'autre à la surface cumulée totale des sorties, sans distinction d'éventuelles répétitions.

Un indice d'abondance aux 100 hectares est alors déterminé sur la base du rapport du nombre de couvées détectées à la surface réelle prospectée par station.

2- Le prélèvement scientifique par battue à la fin août

2.1- Les conditions d'application

Une sortie par station est réalisée au cours de la dernière semaine d'août. Elle permet d'estimer la densité des oiseaux présents post-saison de reproduction, avant la migration automnale qui débute aux premiers jours de septembre. En 1991 la date du 1er septembre fut arrêtée à l'ensemble des secteurs suivis puis laissée au choix de chaque correspondant au cours des deux années suivantes (entre le 23 et le 31 août) pour une meilleure adéquation aux conditions locales, notamment géographiques. Cette estimation de densité se double d'une analyse démographique, par le tir systématique des oiseaux levés seuls et le prélèvement exclusif d'un individu relevant d'une couvée ou d'un groupe jugé comme tel.

Chaque équipe de prospection est composée de deux chasseurs aidés d'un chien d'arrêt sous la direction d'un agent de la garderie de l'Office National de la Chasse. Un quota départemental maximum annuel de 50 pièces, est de plus fixé par décret ministériel.

Trois classes d'âge sont distinguées au cours des levées : les adultes et les sub-adultes, les jeunes (nichées volantes sans adulte) et les très jeunes toujours accompagnés. Le nombre d'individus successivement contactés, prélevés ou non, et relevant de ces catégories est mentionné sur une fiche récapitulative à l'aide d'un système de codification: 0/1 signifie que la levée n'a pas été suivie d'un tir, alors que 1/3 implique que parmi les 3 individus vus groupés un seul à fait l'objet d'un prélèvement. D'autres informations sont en outre précisées, telles que le nom de la station et de la commune, la date, les horaires et les conditions météorologiques de la sortie ainsi que la nature et la surface des parcelles parcourues (surface minimale totale à cumuler d'au moins 50 hectares).

Connaissant le nombre de cailles dénombrées toutes classes d'âge confondues, nous pouvons donc établir une densité post-reproduction aux 100 hectares.

2.2- L'analyse des oiseaux chassés

Il est réalisé en deux temps. Pour partie par le correspondant départemental qui le jour même, sexe chaque oiseau par le plumage (critère de dimorphisme visuel simple) et lui attribue un pattern de bavette parmi les cinq proposés. Il réalise également une pesée suivie d'une mesure de la largeur de la bande de graisse sous-alaire, paramètres définissant l'état migratoire selon SAINT JALMES (1990). Ces données sont alors retranscrites sur une fiche individuelle de prélèvement (Fig.III.1) comportant un numéro et renvoyant à la fiche récapitulative.

Dans le cadre d'une analyse complémentaire ultérieure, plusieurs prélèvements sont effectués: une aile en bon état coupée au ras du corps, une patte non cassée au dessus de l'articulation tibia fémur (paramètre non exploité dans notre étude) ainsi que le jabot lorsqu'il s'agit d'un individu de moins de 3 semaines (conservation dans un flacon avec de l'alcool à 40°). Le tout adjoint de la fiche, est collecté dans une enveloppe avec une pincée de plumes récupérée vers le milieu du poitrail et nous est transmis. La détermination de l'âge est assurée grâce aux tables de mues de l'aile établies par SAINT JALME en 1990 (à la demi-semaine près lorsque l'on se situe avant le blocage intervenant à 8 semaines d'existence). Le sexe énoncé est vérifié car certains individus peuvent présenter des patterns transitoires relevant des deux sexes, surtout chez les jeunes.

 

III - LES DENSITES DE NIDS ET DE COUVEES Paragraphe II
  Paragraphe IV

Le nombre de couvées aux 100 hectares est sujet à de fortes fluctuations selon le département et l'année considérée (Tab.III.1). Les densités sont régulièrement plus importantes sur les secteurs d'altitude, surtout en 1992 ou un maximum de 5 couvées est atteint dans le massif central (4 en 1991 et 2,5 en 1993 alors que le faible échantillonnage réalisé en Ardèche n'est pas considéré). En plaine au cours de cette même année, la Vendée, la Saône et Loire et l'Isère obtiennent également des résultats.

    1991   1992   1993
Départements   Surface Densité aux 100 ha   Surface Densité aux 100 ha   Surface Densité aux 100 ha
Manche         210 1   120 2.5
Mayenne   22 0   112 0   102.5 0
Loir et Cher   60 0            
Vendée         70 2.9   104 0
Saone et Loire         519 0.4   165 0
Isère   50 0   60 1.7   33 0
Haute Loire         100 5   280 1.4
Ardèche   75 4         20 20
Vaucluse               145 2.1
Gard   120 0   100 1   40 2.5
Tarn et Garonne         70 12.9   50 8
Drome               50 0
Ariège               100 1
Aude   180 3.9   245 1.6   245 0
Pyrénées Orientales         103 20.4   146.5 10.2
 
Tableau III.1 : Les densités de couvées aux 100 hectares pour quelques départements français de 1991 à 1993
 

 

IV- DENSITE ET STRUCTURE DES POPULATIONS AVANT CHASSE Paragraphe III
  Paragraphe V
1 - Les densités d'individus présents post-reproduction    

De fortes disparités entre départements peuvent être mises en évidence puisque les densités varient de 0 à 164 individus aux 100 hectares au cours de l'année 1992: les départements de plaine (sauf la Somme très au nord) trouvent généralement plus de cailles que ceux de montagne, exception faite toutefois de l'Ardèche (Tab.III.2). Le fait que bon nombre de parcelles ne soient pas moissonnées à cette époque, limite bien évidemment la surface prospectable et augmente d'autant les zones refuges pour les oiseaux (moissons à la mi-août voire à la fin de ce même mois). Ainsi 20 à 25 individus tout âge et sexe confondus sont levés en moyenne sur 100 hectares dans l'Isère, la Vendée ou encore le Loir et Cher, contre 5 à 6 dans le massif central (Gard et Haute Loire).

Des prospections de surface réduites semblent entraîner des biais importants dans l'estimation de ces densités, du moins sur les secteurs d'altitude si l'on se réfère à l'Ardèche en 1991 et 1992 ou au Gard en 1993. Un cumul minimum de 50 hectares sur deux stations semble requis à l'échelle départementale en milieu montagnard.

    1991   1992   1993
Départements   Surface Densité aux 100 ha   Surface Densité aux 100 ha   Surface Densité aux 100 ha
Somme   40 0   55 1.8   60 6.7
Manche         130 9.2   207 5.8
Mayenne   50 6   119.5 0   48.5 0
Loir et Cher   82 28   77 16.9   250 0
Vendée         70 24.3   146 6.8
Nièvre   80 13.8            
Loire   50 0   40 0      
Isère         60 20   20 0
Haute Loire         350 4.9      
Ardèche   40 95   15 66.67      
Gard         100 6   30 40
Tarn et Garonne   138 65.2   72.5 164.1   48 118.8
Drome               100 14
Ariège               99.5 9.05
Pyrénées Orientales         191 45   280 23.2
 
Tableau III.2 : Les densités d'individus présents fin août aux 100 hectares pour quelques départements français de 1991 à 1993
 

Le caractère exceptionnel des résultats précédemment acquis dans le Tarn et Garonne ou les Pyrénées Orientales en terme de densités de couvées se confirme: 8 à 10 fois plus d'oiseaux sont levés par comparaison aux autres départements d'altitude similaire pour les deux dernières années. De même, nous noterons entre 1992 et 1993 une forte diminution de densités d'individus présents post-saison de reproduction affectant simultanément l'ensemble du territoire national.

2- Les échantillons prélevés

Six départements en moyenne par année ont participé à cette dernière opération. Cette faible contribution, mis à part sur les secteurs où l'espèce était peu abondante voire absente, résulte de la réticence de chaque correspondant départemental à organiser un tir anticipé pouvant entraîner des relations conflictuelles avec les chasseurs locaux. Bien souvent d'ailleurs, celui-ci est confondu avec des ouvertures locales de chasses proprement dites. Le Tarn et Garonne et les Pyrénées Orientales, grâce à la présence de bonnes volontés et de densités d'oiseaux importantes en fin de saison de reproduction, constituent l'ossature de nos échantillons.

296 cailles ont été prélevées au 1er septembre 1991 et dans les derniers jours d'août 1992 et 1993 (du 26 au 31 généralement). Leur reclassement selon l'âge à partir du stade de la mue (SAINT JALME, 1990), le sexe et le statut physiologique migratoire est présenté dans le tableau III.3. Comme dans le cadre d'analyse de tableaux de chasse du mois de septembre, les cailles nées dans l'année contribuent pour plus de 85% à la constitution de l'échantillon (n = 264).

2.1- Le sex-ratio

Si l'on considère globalement les trois années d'échantillonnage sans distinction de catégories d'âge, le sex ratio est voisin de 1 alors qu'en début de période de reproduction il est admis que celui-ci tourne au désavantage des femelles pour des rapports variant de 3 à 7. Les cailles nées dans l'année présentent même un rapport légèrement déficitaire pour les mâles (49% des 264 individus que compte cette classe d'âge). Celui-ci peut être équilibré à la naissance et dans les quelques semaines qui suivent, ou bien à contrario les cohortes successives d'individus peuvent subir des facteurs régulateurs démographiques s'exerçant plus sur un sexe que sur l'autre tout en produisant le même résultat final. Les cailles d'un an et plus (11% de l'échantillon global), reproductrices potentielles, présentent à l'inverse un sex ratio de 1,1.

Pour une année et une région géographique donnée, ce constat ne change guère. Le nombre cumulé d'oiseaux en croissance, en fin de première phase de mue post-juvénile, en mue bloquée ou sub-bloquée, ou en deuxième phase de mue post-juvénile laisse apparaître, sauf pour les faibles échantillons (Loir et Cher en 1991 et 1992 avec la Manche, Aveyron et Gard en 1993) et en 1992 dans les Pyrénées Orientales (2 mâles pour 3 femelles), un sex ratio équilibré proche de 1,1. Aucune différence entre les stations de plaine et du massif central ou pyrénéen ne peut être mise en évidence.

2.2- La reproduction

Le faible nombre de nids découverts dans le cadre des prospections au chien d'arrêt en juillet-août ne permet pas de reconstituer correctement les dates de ponte et d'éclosion d'après le stade d'incubation. De même, la détermination de l'âge des couvées à l'envol n'est pas suffisamment précise. L'analyse de la mue individuelle des cailles prélevées à la fin août autorise un tel reclassement à la demi-semaine près, tant que la mue post-juvénile n'est pas bloquée. Cette interruption de la mue qui intervient vers l'âge de 8 semaines présente en effet une durée à forte variabilité inter-individuelle (SAINT JALME, 1990). Pour un temps d'incubation de l'ordre de 17 jours et 10 oeufs pondus en moyenne par femelle (GEROUDET, 1978) à raison d'un oeuf par jour, nous pouvons donc estimer la date de ponte de façon standard à environ un mois (27 jours) avant l'éclosion.

Près de 65% des individus nés dans l'année sont en mue post-juvénile bloquée ou sub-bloquée en 1991 dans la région toulousaine. A la même date du 1er septembre, les échantillons de montagne se composent majoritairement d'oiseaux beaucoup plus jeunes. Seulement 10% et 21% des individus ont atteint le même stade pour le massif central et les pyrénées. La principale date d'éclosion et donc de ponte correspondante est plus précoce d'une semaine sur cette dernière région d'altitude que sur la première à en juger par la figure III.2. Quelques individus tirés à l'ouverture de la chasse le 9 septembre ont été rajoutés afin d'augmenter la taille de l'échantillon (Pyrénées Orientales: n = 12 et Haute Loire: n = 7).

Ainsi pour les départements de la Haute Garonne et du Tarn et Garonne (n = 18), un pic d'éclosion se dessine entre le 7 et le 10 juillet (en deçà de cette demi-semaine l'âge ne peut plus être déterminé), entre le 25 et le 28 de ce même mois dans les pyrénées proches (Pyrénées Orientales avec n = 23) et enfin entre le 1er et le 4 août dans le massif central (départements de l'Aveyron, de l'Ardèche et de la Haute Loire avec n = 29). Les dates de pontes respectives s'échelonnent alors du 10 au 13 juin, du 28 juin au 1er juillet et du 5 au 8 juillet. La formation des couples est supposée dans les quelques jours qui précèdent.

D'importance moindre, une autre période d'éclosion plus discrète s'établit entre le 7 et le 17 juillet dans les pyrénées et surtout entre le 17 et le 28 juillet dans le massif central. Elles se déterminent de 7 à 18 jours plus tard qu'en plaine.

En 1992, les cailles de l'année sont plus tardives dans la pousse et/ou le renouvellement de leurs plumes. Pour un prélèvement sensiblement plus faible, nous notons dans le Tarn et Garonne seulement deux oiseaux se situant en deuxième phase de mue post-juvénile. 73% des individus sont toutefois parvenus à l'âge de deux mois et la proportion d'oiseaux de moins de six semaines est stable entre les deux années. Dans les pyrénées, l'essentiel du prélèvement n'est plus constitué par des oiseaux en mue post juvénile avant blocage mais en croissance (surtout en mue juvénile c'est à dire moins de quatre semaines), confirmant le caractère tardif des périodes de reproduction vis à vis de 1991.

A ce niveau bien que la courbe d'éclosion du Tarn et Garonne soit difficilement interprétable en raison du faible nombre de mues non bloquées (n = 10), les femelles en plaine s'apparient, pondent, couvent et mènent des couvées également plus tôt qu'en montagne. Si l'on se réfère à la figure III.3 où l'analyse de 18 cailles de moins de huit semaines est présentée, un pic d'éclosion puis de ponte sont déterminés respectivement entre le 7 et le 11 août et entre le 11 et 13 juillet pour le massif pyrénéen, soit 12 jours environ plus tard qu'en 1991. Cet intervalle de temps est similaire en plaine toulousaine entre les deux années ce qui confère à la chronologie de la reproduction un caractère différé constant entre ces deux régions. Les dates de ponte et d'éclosion équivalent alors au 22-25 juin et 19-21 juillet.

En 1993 la tendance est inverse. L'échantillonnage méridional pratiquée en Drôme et dans le Tarn et Garonne est composé en totalité d'adultes. Aucun individu en croissance n'est noté et un seul individu parmi les cailles nées dans l'année est âgé de moins de 8 semaines. La proportion de cailles en mue bloquée et en deuxième phase de mue post-juvénile de cette même classe d'âge, qui est habituellement de 20% dans le prélèvement catalan, triple au cours de cette dernière année. Pour cette raison aucune date d'éclosion ou de ponte n'a pu être déterminée dans ces deux régions.

2.3- La migration automnale

La largeur de la bande lipidique pectorale sous-cutanée est un bon critère de la tendance migratoire selon SAINT JALME (1990) qui note au delà d'une valeur de 8 millimètres, une évolution proportionnelle au poids total de la graisse accumulée par l'individu. Cette même mesure nous permet de distinguer dans l'analyse de nos prélèvements les cailles non migratrices (moins de 8 mm) des cailles migratrices potentielles (de 8 à 12 mm) et certaines (plus de 12 mm). Tous les oiseaux présentant une bande de graisse supérieure à 8 mm figurent comme des migrateurs dans le tableau général à plus ou moins court terme.

Si l'on exclut les stades de croissance, parmi les 56 cailles sub-adultes ou adultes que compte l'échantillon garonnais en 1991, 43% sont en accumulation ou déjà grasses contre 56% dans les pyrénées (n= 16) et 70% dans le massif central (n = 10) d'après le tableau III.4.

Ces proportions chutent au cours de l'année suivante mais restent toujours plus importantes en altitude: 23% en plaine (11 sur 48) et respectivement 39 et 27% en montagne (7 sur 18 et 3 sur 11). La date de prélèvement avancée de deux à trois jours ne justifie pas à elle seule de telles différences inter-annuelles.

          Largeur de la bande de graisse
      N   < 8 mm 8 à 12 mm > 12 mm
1991 Plaine toulousaine   56   32 11 13
  Pyrénées   16   7 6 3
  Massif central   10   3 3 4
               
1992 Plaine toulousaine   48   37 8 3
  Pyrénées   18   11 3 4
  Massif central   11   8 1 2
               
1993 Plaine méridionale   43   27 9 7
  Pyrénées   16   3 3 10
 
Tableau III.4 : Répartition des individus prélevés selon la largeur de la bande de graisse pectorale
 

En 1993, 37% des individus prélevés en Drôme et en Tarn et Garonne présentent plus de 8 millimètres de graisse sous-cutanée. Pour les stations pyrénéennes cette même classe totalise 13 individus sur 16 (81%) dont 10 d'entre eux sont assurément des migrateurs (la largeur de la bande de graisse excède 12 mm). Cette proportion d'oiseaux très gras parmi les migrateurs est nettement plus importante qu'au cours des années précédentes (sauf en plaine toulousaine en 1992).

 

V- VALIDATION DE PARAMETRES DESCRIPTEURS ET CHOIX D'UNE METHODE - DISCUSSION Paragraphe IV
  Bas de page

Dans ce chapitre nous présentons dans un premier temps une analyse groupée des résultats recueillis simultanément sur le terrain et au laboratoire au moyen des relations liant ces diverses opérations. Suite à leur interprétation nous discutons ensuite des orientations à prendre dans le cadre du fonctionnement d'un futur réseau national d'observateurs assurant le suivi de l'espèce.

1- Le chant : indicateur démographique

1.1- Déterminisme des périodes de ponte et d'éclosion

Au cours des trois saisons de suivi de l'espèce sur notre territoire national, nous avons considéré que le nombre total de mâles contactés au chant correspondait lors de maximum à des arrivées de migrateurs sur les aires de reproduction. Ce critère quantitatif d'appréciation est largement utilisé dans d'autres pays, notamment en Angleterre, pour suivre le déroulement de la migration et fixer des dates de passages.

Cette hypothèse de travail s'avère confirmée par les courbes d'éclosion établies après les prélèvements pour la première saison et dans une moindre mesure en 1992. En plaine toulousaine une seule période de ponte se détermine, rétroactivement pour une précision à la demi-semaine près, aux alentours du 10-13 juin 1991. Ces dates correspondent à la fin de la deuxième semaine de dénombrement par écoute de ce même mois (Tab.II.13). A la même période un accroissement notable du nombre de mâles chanteurs est enregistré figurant un mode (Fig.II.14), ce qui ne constitue pas un cas singulier. Dans le massif central regroupant les départements de l'Aveyron et de l'Ardèche, toujours pour la même année, deux vagues migratoires importantes sont notées entre le 14-20 juin (troisième semaine de ce mois) et entre le 28-4 juillet (première semaine de ce mois) qui se superposent à quelques jours près aux pics de pontes sur ces stations. Ils s'établissent entre le 17-28 juin et le 5-8 juillet, après que les femelles aient choisi un mâle et le site de nidification. La correspondance pics de chanteurs-périodes de pontes et d'éclosion est donc excellente et certifie l'arrivée d'un contingent mixte d'oiseaux reproducteurs.

Selon les captures de cailles de CHIGI et al. (1935) à Castelfusano en Italie au cours des migrations vernales de 1930 à 1934, les mâles précéderaient les femelles lors de leur arrivée sur les sites de nidification européens. Début mai le sex-ratio est de l'ordre de 1,79 puis tourne rapidement à l'avantage des femelles lors des deux passages suivants qui se situent vers le 22 mai et le 22 juin (respectivement 0,80 et 0,38). Ces dates font référence à l'année 1932 mais restent toujours valables de nos jours. La première arrivée par sa nature marginale implique donc une faible contribution en terme de couvées produites sur l'ensemble de la saison de reproduction.

Sous la dépendance indirecte des facteurs climatiques, les dates de ponte ont été plus tardives en 1992 qu'en 1991, elles mêmes plus tardives qu'en 1993. Les oiseaux nés sur les stations suivies expriment cette tendance au travers de la mue de leurs rémiges. Pour les plaines du sud-ouest (essentiellement le Tarn et Garonne), les cailles nées dans l'année en mue post-juvénile bloquée et en deuxième phase c'est à dire adultes représentent respectivement 80% et 77% de cet échantillon au cours de la première et de la deuxième année, 97,5% en 1993. Cette fraction correspond approximativement aux naissances consécutives de la deuxième arrivée de la seconde quinzaine de mai que l'on retrouve sur les courbes d'éclosion de montagne.

L'hypothèse d'une double nidification avancée par BERTHET (1946) en France entre la plaine et la montagne est très plausible mais difficilement réalisable. Une femelle parvenant à nidifier dès son arrivée, au mieux à la fin avril, devrait donc pondre et couver sur l'ensemble du mois suivant puis conduire sa couvée jusqu'à la fin juin. GEROUDET (1978) considère en effet que l'émancipation des jeunes intervient vers l'âge d'un mois. La fraction de femelles potentiellement concernée reste cependant minoritaire à hauteur de 35% de pondeuses sous une latitude rennaise en avril (SAINT JALME et al., 1988). Ces premières arrivées présentent en outre un sex-ratio largement favorable aux mâles et ne définissent que 14,5% de l'effectif total des femelles sur l'ensemble de la saison d'après CHIGI et al. (1935). Au pourcentage de 5% ainsi obtenu, il faut encore soustraire les nids prédatés, détruits par les fauches de prairies en mai ou abandonnés lors de fortes intempéries voire des traitements phytosanitaires (aucune donnée disponible). En dehors de ces conditions très particulières une femelle ne peut mener à terme ses deux progénitures sur notre territoire national car il n'y a plus de pics d'éclosions au delà du début du mois d'août dans le massif central, mi-juillet dans les pyrénées. Le laps de temps séparant une même arrivée en plaine et en montagne est de toute façon trop court. Une partie des pondeuses en deuil de leur nid ou peu développées sexuellement pourraient alors suivre les mâles vers des secteurs d'altitude et déterminer sur ces lieux le premier pic d'éclosion très discret déjà notifié.

1.2- La production de jeunes

Les techniques de dénombrement au chant développées sur la base du concept de territorialité de la plupart des espèces de passereaux, permettent en période de reproduction de donner une image fidèle de la formation des couples et de l'établissement des nids (POUGH, 1950). ENEMAR et al. (1976) donnent ainsi, par recherche indépendante pour l'ensemble d'une communauté en boulaie de montagne dominée par le pouillot fitis (Phylloscopus trochilus) et le pinson du nord (Fringilla montifringilla), 53 et 61 territoires pour 57 et 62 nids au cours de deux années consécutives. Pour un sex-ratio qu'ils considèrent également équilibré, BERNARD LAURENT & LAURENT (1984) pour la perdrix chukar et NOVOA (1992) pour la perdrix grise des Pyrénées comptabilisent sur la base d'un contact avec un oiseau chanteur ou d'un paire d'individus levés ensemble, un mâle.

Concernant la caille des blés très proche de ces deux dernières espèces, nous avons indiqué l'absence de territorialité et le déséquilibre marqué de l'effectif des mâles au détriment des femelles en début de période de reproduction, que d'autres auteurs ont également confirmé croissante en fonction de la latitude. Malgré un dénombrement en matinée basé sur des mâles chanteurs célibataires, les résultats acquis sont toutefois révélateurs de la production globale de jeunes pour un secteur suivi donné. Les stations sont regroupées sur la base d'un critère altitudinal: plus ou moins 600 mètres au dessus de la mer.

Pour les années 1992 et 1993, la densité maximale de chanteurs différents contactés entre l'approche spontanée et après repasse aux 100 hectares (DM) sur l'ensemble de la saison d'écoute est corrélée significativement en montagne à la densité de couvées et de nids aux 100 hectares (Tab.III.5). Rs vaut respectivement 0,789 (10 paires de valeurs) et 0,726 (12 paires). Les équations de régression sont alors :

COUV = 1.69 DM - 7.89  (1992)   et   COUV = 2.61 DM -3.49  (1993)

En plaine, seule la densité hebdomadaire moyenne de chanteurs (DHM) fournit en 1993 un résultat équivalent (Rs=0,835 avec n=17). C'est d'ailleurs le meilleur critère pour prévoir simultanément la densité d'individus présents aux 100 hectares dans les derniers jours d'août au cours de cette même année (Tab.III.6).

En l'absence de paramètres descripteurs stables, pour des effectifs de stations faibles annuellement et dans le but d'utiliser des indices représentatifs à l'échelle d'un suivi à long terme, nous avons regroupé 1991, 1992 et 1993 par l'intermédiaire des densités de chanteurs spontanés obtenus au cours d'un unique parcours aller. 55 valeurs sont disponibles pour les recherches de nids et de couvées, 44 dans le cadre des estimations d'effectifs fin août. Une distinction mai-juin-juillet, mai et juin est réalisée de façon à notifier si certaines périodes de la saison de reproduction sont plus favorables que d'autres à l'utilisation des deux paramètres pré-définis (densité maximale et densité hebdomadaire moyenne).

Pour une écoute de 9 semaines s'étalant du début du mois de mai à la fin de la première semaine de juillet, la densité hebdomadaire moyenne de chanteurs spontanés (DHMS) fournit pour les stations situées à moins de 600 mètres d'altitude un excellent moyen de préjuger des futures densités de couvées et de nids détectables aux 100 hectares (Tab.III.7). En montagne la corrélation est de même hautement significative (au seuil de 1%) lorsque la densité maximale (DMS) est considérée. Les quatre premières semaines de dénombrement ne présentent qu'un intérêt limité sauf en plaine :

COUV = 5.16 DHMS - 0.44

Le mois de juin parait particulièrement pertinent en montagne pour les deux mesures de densités des chanteurs spontanés. Seule l'écoute moyennée est favorable sur les autres stations à la même période.

La prévision du stock d'individus présents post-reproduction ne peut être correctement définie au delà de 600 mètres d'altitude par nos deux indices quelle que soit la période considérée car aucune des corrélations établies ne s'avèrent significative (Tab.III.8). Certaines stations par la présence de céréales encore sur pied ne permettent pas une prospection suffisamment représentative en terme de surface cumulée. Cette culture non accessible aux chiens sert de zones refuges aux oiseaux. En plaine la plus forte corrélation est obtenue pour le mois de mai avec un coefficient de l'ordre 0,652 portant sur 26 stations. L'équation de régression est alors :

POP = 36 DHMS + 3.20

Il devrait résulter de cette connotation sexuelle et non territoriale du chant, comme l'indique clairement MOREAU (1951), que la présence de nombreux chanteurs sur les sites traditionnels fréquentés par l'espèce n'indique pas nécessairement une importante population nicheuse. Une meilleure indication serait donnée selon lui par les chanteurs occasionnels détectés en plusieurs endroits au cours de la saison de reproduction. GEROUDET (1978) considère également de façon fort logique que le dénombrement des individus célibataires ne peut renseigner sur le nombre de mâles appariés qui demeurent silencieux.

Il en est tout autrement, comme nous venons de le montrer. Les foyers d'activité vocale servent non seulement de relais migratoires mais également de lieux d'appariement pour un certain nombre d'oiseaux. En ce sens, nous confirmons les travaux de SCHLEIDT (1983) et de GUYOMARC'H et al. (1984) qui prônaient cette hypothèse. La densité de mâles chanteurs spontanés en matinée est un bon indicateur de la production globale de jeunes en terme de densité de couvées et de nids et en terme de densité d'individus présents à la fin août, dans certaines conditions comme nous l'avons déjà souligné. Il semblerait donc qu'au delà des fluctuations inter-annuelles, la densité de mâles célibataires évolue proportionnellement à la densité de mâles appariés et par conséquent compte tenu de la monogamie de l'espèce, au nombre de femelles présentes sur ces mêmes surfaces. La proportion de chanteurs spontanés appariés pourrait être également stable dans les dénombrements. Cela implique en outre une faible variation inter-annuelle du succès d'éclosion et de survie des jeunes, d'autant plus que les prélèvements qui débutent au premier week-end de septembre, s'exercent majoritairement sur les jeunes. MOREAU (1956) pour les îles britanniques donne de 1947 à 1953 pour chaque année, le nombre de mâles contactés au chant ainsi que le nombre de couvées et de nids découverts (la méthode et la période de dénombrement ne sont pas mentionnées). D'après les 7 paires de valeurs que l'on peut extraire du tableau récapitulatif qu'il fournit (les couvées et les nids sont sommés par nos soins), nous obtenons un coefficient de corrélation de l'ordre de 0,911 c'est à dire hautement significatif (seuil de 1%).

Dans l'état de l'Arizona de telles relations sont utilisées par le service de la chasse et de la pêche pour suivre les prélèvements annuels réalisés à l'ouverture de la saison de chasse en période automnale. Ainsi BROWN & SMITH (1976) pour la tourterelle à ailes blanches (Zenaida asiatica) et la tourterelle triste (Zenaida macroura) définissent, sur la base d'un indice de comptage au chant du 20 mai au 10 juin (il correspond à la moyenne du dénombrement le plus élevé, de celui le précédent et de celui le suivant) et d'échantillons de tableaux de chasse dressés par questionnaires (nombre moyen d'individus prélevés par chasseur et par saison), des coefficients de corrélation de Pearson significatifs au seuil de 5% entre ces deux variables. Plus proche phyllogénétiquement de la caille des blés, des résultats similaires ont été acquis à partir de la moyenne du comptage le plus élevé et du suivant sur le colin écaillé (Callipepla squamata) par BROWN et al. (1978), sur le colin à ventre noir (Callipepla gambelii) par SMITH & GALLIZIOLI (1965) et sur le colin de virginie (Collinus virginianus) par BENNIT (1951: in SMITH & GALLIZIOLI, 1965) dans le Missouri. Ces espèces sont toutefois non migratrices (JOHNSGARD P.A., 1988 et NATIONAL GEOGRAPHIC SOCIETY, 1987). Pour le colin de virginie, ROSENE (1957) a montré que le nombre de couvées à l'automne suivait la même évolution que celle du nombre de coqs chanteurs pendant l'été qui précèderait, malgré des fluctuations inter-annuelles localement importantes.

2- Définition d'une méthode de dénombrement des mâles chanteurs

2.1- La connaissance du milieu

A maintes reprises au cours de l'analyse des données qui ont été recueillies par nos correspondants départementaux, nous avons distingué des zones de plaine et de montagne en deçà et au delà d'une altitude de 600 mètres. Le rayon de détection des mâles chanteurs équivaut alors respectivement à 300 et 350 mètres et se détermine simultanément sur la base des cultures présentes et de leur fréquentation par ces mêmes individus.

La hauteur du couvert végétal ainsi que son encombrement sont des éléments clefs qui conditionnent cette répartition orientée selon AUBRAIS et al. (1986) en Lauragais et en baie du Mont Saint Michel. Les céréales qui restent préférées aux autres cultures, comme dans notre étude, affectent à la baisse par des phénomènes de réflexion, réfraction et diffraction sur les tiges et les feuilles, la portée théorique des triolets d'un émetteur situé dans une parcelle de cette nature (HEMON, 1983). Les hautes fréquences du "Wet my lips" sont donc absorbées. A l'inverse l'effet de sol sur terre nue n'engendre pas de résultats similaires. Il permet une bonne propagation des triolets mais atténue les basses fréquences du chant introductif. La prédominance des prairies naturelles mais aussi artificielles et temporaires dans la surface agricole en montagne, pâturées ou fauchées à certain moment, conditionne donc un rayon de détection spécifique plus important qu'en plaine. Les chanteurs utilisent ces cultures à défaut de surfaces en céréales conséquentes (seulement 50% des contacts chaque année). La mise en jachère de certaines parcelles pourrait être responsable du léger accroissement de la distance moyenne observé en 1993 pour les secteurs de basse altitude. Bien que les mâles chanteurs évitent significativement les oléagineux dont le maïs, le tournesol et le colza dans les deux études, nous ne connaissons pas l'influence de ces cultures sur la propagation des triolets.

La connaissance du milieu est donc une première étape incontournable dans l'application de bandes échantillons, lorsque l'on souhaite convertir des dénombrements relatifs en résultats absolus. Les rayons de détection définis ne valent donc, compte tenu de l'évolution agraire de ces dernières années, que pour certaines stations à un moment donné. Ils ne seraient être applicables dans d'autres conditions.

2.2- Les périodes d'écoute

a) Les tranches horaires

HALD MORTENSEN (1969) est l'un des rares auteurs à notre connaissance, à donner des résultats de dénombrements relatifs de mâles chanteurs en spécifiant la nature du protocole utilisé. Celui-ci se calque sur les pics crépusculaires pour réaliser à partir d'itinéraires échantillons en voiture, des écoutes de deux minutes tous les 500 mètres. Le choix des tranches horaires est pertinent comme nous avons pu le montrer sur un nycthémère complet issu de la moyenne de 14 individus, mais leur utilisation conjointe reste néanmoins abusive car l'aube est nettement plus favorable. Tous les individus participent aux chorus avec des fréquences de chant plus élevées que durant le reste de la journée. Dans l'absolu, c'est également cette période que nous aurions du choisir si l'on se réfère aux écoutes réalisées en volière. En 1992 un essai fut réalisé en ce sens au Portugal (GONÇALVES, 1992) sur trois stations d'après les résultats acquis en Espagne par PUIGCERVER (1990) entre 1983 et 1989 sur quatre stations.

Plusieurs aspects limitants se greffent aussitôt à ce choix, tant au niveau humain que méthodologique dans le cadre d'un suivi à long terme de l'espèce sur plusieurs régions françaises. Sur la base d'une sortie hebdomadaire par station, l'observateur est contraint de réaliser autant d'écoutes à l'aube qu'il suit de secteurs et souvent après avoir parcouru plusieurs dizaines de kilomètres. Ce qui alourdi considérablement l'approche lorsque l'on considère la durée totale du suivi (nombre de semaines). La nature éphémère de l'écoute (tout au plus 40 minutes) ne permet pas d'autre part de parcourir de grandes distances avec des moyens conventionnels, ce qui nécessite l'utilisation d'un véhicule. Sur les secteurs que nous qualifierons à forte densité de chanteurs, c'est à dire essentiellement les massifs montagneux et les plaines du sud de la France certaines années, la différenciation des individus devient délicate sans leur localisation précise. Les erreurs de double comptage deviennent alors inévitables en raison d'une forte mobilité généralement associée à ces phases de chant (BRET, 1984; AUBRAIS et al., 1986; HEMON et al., 1986), d'un rayon de détection qui peut atteindre le kilomètre (AUBRAIS et al., 1986) et de bruits parasites provenant d'autres espèces dont l'alouette des champs (Alauda arvensis). La conversion d'indices d'abondances en densité n'est alors qu'une utopie.

Mieux vaut donc conserver une plage horaire plus adéquate en fin de matinée-début d'après midi de 11h00 à 13h00 civiles, qui correspond à la phase de chant la plus importante de la journée hors périodes crépusculaires et qui s'étend jusqu'à 16h00. Nous retrouvons pour les écoutes réalisées en volière une évolution similaire. Dans des conditions de test sensiblement différentes, GUYOMARC'H & GUYOMARC'H (1994) obtiennent pour la caille japonaise un profil vocal moyen sur six individus exactement comparable à celui que nous avons pu établir pour la caille des blés. Il serait déterminé en majeure partie chez les mâles célibataires de ces deux sous-espèces, par des phases d'alimentation importantes durant la matinée. Cette reprise d'activité vocale est d'ailleurs notée par DUNNER (1982) et HEMON et al. (1986).

b) La durée du suivi annuel

Elle est conditionnée par la nature des résultats que l'on souhaite acquérir. L'étude du déroulement de la migration printanière requiert la mise en place des premières écoutes au chant dès la mi-avril jusqu'à la mi-juillet sans distinguo d'altitude, alors que pour seulement quatre sorties hebdomadaires par site de reproduction l'on peut définir la production de jeunes et le pic d'éclosion majeur de l'année. Les écoutes doivent alors débuter dans le courant de la première semaine de mai en plaine, première semaine de juin en montagne.

2.3- L'utilisation d'appels préenregistrés

JOHNSON et al. (1981) citent pas moins de 51 espèces sur lesquelles des repasses vocales ont été testées dans le cadre d'essais de dénombrements. La caille des blés ne figure pas parmi ces dernières, mais la diffusion de cris femelles à l'aide d'appeaux en cuir est bien connue pour susciter chez les mâles receveurs une extrême réactivité conduisant le plus souvent à leur capture par l'utilisation conjointe de filets. Cette méthode de prélèvement est décrite par BAILLY (1854) en Savoie, MOREAU (1951) pour l'Italie du nord au printemps et par GLADKOV & DEMENTIEV (1967) pour les zones de steppes de la partie occidentale de la Russie et dans l'ouest sibérien. Elle est désormais classiquement utilisée à des fins de baguages, surtout en France et en Espagne.

Nous avons mis en évidence l'utilité d'une telle technique de comptage dans le cadre des écoutes en volière où, pour une tranche de 20 minutes en fin de matinée, la moitié seulement des individus présents sont dénombrés (52%). Ce rapport s'élève à 69% si l'on considère additivement les chanteurs spontanés détectés sur la meilleure durée équivalente. Il correspond alors au coefficient de détection ou indice de conversion spécifique maximum que l'on peut espérer obtenir en milieu naturel lors de conditions météorologiques optimales. Nombreux sont en effet les auteurs qui rapportent l'incidence néfaste du vent et de la pluie sur la représentativité des écoutes au chant avec ou sans repasse: BARBIER (1975), LESCOURRET (1980), CLABAUT (1981), PEPIN (1983) pour la perdrix rouge (Alectoris rufa), ROTELLA & RATTI (1986), MOYLES & LESTER (1987), NOVOA (1992a) pour la perdrix grise (Perdix perdix), MC CLURE (1944), KIMBALL (1949), KOZICKY (1952), GATES (1966) pour le faisan commun (Phasianus colchicus), ROBEL et al. (1969) pour le colin de virginie (Colinus virginianus), STIRLING & BENDELL (1966) pour le tétras sombre (Dendragapus oscurus), LAPERRIERE & HAUGEN (1972) pour la tourterelle triste (Zenaidura macroura) et DOW (1971) pour le cardinal rouge (Cardinalis cardinalis). Variablement selon les espèces étudiées la température, l'humidité, la rosée, la nébulosité, les brouillards denses peuvent également biaiser les résultats. [Les noms français et latins sont donnés d'après l'ouvrage du NATIONAL GEOGRAPHIC SOCIETY (1987)]. L'origine de ce phénomène est double. Il résulte de l'action dépressive du vent et de la pluie sur les individus chanteurs et de la difficulté pour les observateurs d'entendre les émetteurs en raison des distorsions sonores dans l'espace et des bruits de fond.

Pour la perdrix bartavelle, BERNARD LAURENT & LAURENT (1984) relèvent que le rapport du nombre d''individus détectés à la repasse au nombre de d'individus cantonnés peut présenter jusqu'à 40% d'erreurs lors de mauvaises conditions météorologiques mais seulement 11% dans le cas contraire. NOVOA (1990) considère pour la perdrix grise des pyrénées que le pourcentage moyen d'oiseaux détectés lors de dénombrements stimulés varie entre 59 et 73%. Il s'avère respectivement de l'ordre de 90% et 94% pour la perdrix rouge d'après FARTHOUAT (1981) et LESCOURRET (1980), soit également nettement plus que les 52% que nous avons pu acquérir en volière. Ce pourcentage se rapproche néanmoins des résultats acquis par MARCH & CHURCH (1980) sur la perdrix grise dans le Wisconsin à partir d'oiseaux équipés d'émetteurs, détectant en moyenne un individu sur deux. De même, MARION et al. (1981) obtiennent pour l'ortalide gris-brun (Ortalis vetula) sur deux secteurs dont les densités sont connues, 44 et 59% des individus présents.

Une meilleure approche du stock d'individus présents sur le terrain est donnée lorsque les comptages spontanés et stimulés sont simultanément réalisés. Les différentes densités rencontrées localement lors des écoutes influent en effet sur la proportion d'oiseaux détectés par l'une ou l'autre des deux méthodes. Pour de fortes densités comme en montagne au cours de la saison 1992, les interactions vocales entre mâles sont importantes ce qui induit une plus forte proportion de chanteurs exclusivement spontanés dans les résultats de dénombrement, soit environ 55% de la totalité des contacts. Pour les autres stations ce pourcentage moyen est nettement plus faible à hauteur de 35%, comme d'ailleurs en 1993. La proportion d'oiseaux détectés au cours des parcours aller et retour reste stable aux alentours de 20%. L'influence de la densité sur la qualité de la détection par écoute au chant est bien connue. GATES (1966) montre chez le faisan commun que l'activité vocale spontanée décroît très rapidement avec des densités de population faibles et conclut à l'existence de compétitions territoriales et/ou de stimulations auditives mutuelles, faits déjà relatés par WILLIAMS & STOKES (1965). Plus récemment GLAHN (1984) a établi que le nombre moyen de chants par hectare et le nombre moyen de chants par territoire augmente avec la densité de nicheurs de râles de virginie (Rallus limicola). ROTELLA & RATTI (1986) quant à eux indiquent que le nombre de chanteurs de perdrix grise et la fréquence de chants émis en matinée étaient significativement corrélé à la densité. LAPERRIERE & HAUGEN (1972) font également état d'un accroissement du nombre de chants par tourterelle triste sur une période de 3 minutes lorsqu'un deuxième individu est présent. BIRKAN & JACOB (1988) préconisent l'utilisation de chants préenregistrés de perdrix grise pour des milieux de faible densité. Les résultats acquis par GONÇALVES au Portugal (non publié), suite à des dénombrements de mâles de caille des blés dans trois sites traditionnels juste après l'aube, sans puis avec repasse, confortent cette idée: la proportion de mâles contactés uniquement après appels équivaut à 13,6%, 16% et 28% en moyenne sur trois sorties.

Une bande auditive comportant des stimulis de nombreux mâles devraient donc en théorie donner des résultats similaires à ceux que nous avons pu acquérir. Pour des essais réalisés en Lauragais, DUNNER (1982) ne note pas de réactions vocales après l'émission de séries de triolets provenant d'un seul et même individu. Son intérêt résiderait alors dans l'absence de déplacements vers la source sonore en raison de l'absence de territorialité chez la caille des blés, principal inconvénient de cette méthode de comptage qui est couramment décrit dans la littérature pour diverses espèces mais que nous n'avons toutefois pu mettre en évidence (BOHL, 1956; STIRLING & BENDELL, 1966; LEVY et al., 1966; DOW, 1971; BRAUN et al., 1973; TOMLINSON & TODD, 1973; LESCOURRET, 1980; CLABAUT, 1981; MARION et al., 1981; PEPIN, 1983; NOVOA, 1990; PUIGCERVER, 1990). L'aspect le plus intéressant des appels préenregistrés femelle serait alors la capacité pour un observateur de définir, après écoute spontanée, quels individus sont assurément des célibataires. LEVY et al. (1966) rapportent également pour le colin arlequin (Cyrtonyx montezumae) l'absence de réponse des mâles appariés à des repasses femelles alors que cette même tendance n'est pas observée pour le colin à ventre noir ou le colin écaillé.

 

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La caille des blés - Patrick MUR - 1994