Patrick MUR

Thèse - 1994

Université de Rennes I

  Contribution à la gestion des populations paléarctiques de caille des blés dans la phase européenne de son cycle annuel

Recherches méthodologiques sur la cinétique démographique et appréciation des facteurs de fluctuations

   
CHAPITRE II   LE CHANT DES MÂLES (1) : UN ACCÈS PRIORITAIRE AUX POPULATIONS
     
I - INTRODUCTION

Paragraphe II

Le chant de la caille est, comme chez un certain nombre d'espèces d'oiseaux, un signal spécifique qui révèle l'accession à la maturité sexuelle des mâles. Il faut d'emblée souligner une particularité remarquable de l'espèce, qui est de présenter deux formes très différentes de chant bien reconnaissables pour l'observateur correspondant à des statuts étho-physiologiques variables (PINCZON DU SEL, 1994). Les puissances d'émission sont aussi bien distinctes (environ 15 db d'écart).

Un chant vibré assez bas (transcrit sous la forme de "wawa") apparaît en début de développement sexuel, parfois avant ou en cours de migration. Il pourrait présenter un intérêt pratique non négligeable dans la mesure ou il est émis par les mâles appariés qui ont momentanément perdu leur femelle de vue (SAINT JALME, 1990). Un chant puissant, le triolet, bien connu dont la structure bien localisable et la grande portée en font l'indicateur privilégié de la présence et de la position d'un mâle dans l'espace agricole. La cadence interne de ces triolets vocaux est très stéréotypée, très stable et caractéristique des individus (PINCZON DU SEL & GUYOMARC'H, 1991) ce qui permet donc une reconnaissance et une discrimination inter-individuelle qui a déjà été mise à profit pour estimer le nombre de mâles chanteurs présents sur les stations d'appariement (GUYOMARC'H et al., 1984). Mais il restait beaucoup d'observations contrôlées à faire pour mieux exploiter cette seule véritable manifestation remarquable des oiseaux sur le terrain et ceci dans deux directions :

  - mieux interpréter la signification réelle d'un chant entendu. Il est bien connu par exemple que les mâles de beaucoup d'espèces d'oiseaux monogames cessent de chanter quand ils sont appariés,
   
  - mieux utiliser les chants comme indicateur de l'abondance des mâles chanteurs présents en choisissant les périodes d'écoute à bon escient. Il est bien connu que les différentes espèces d'oiseaux présentent des modulations nycthémérales de la fréquence de leurs émissions. Nous savons que chez les cailles paléarctiques on observe en particulier des pics d'émissions crépusculaires particulièrement intenses (GUYOMARC'H & THIBOUT, 1969 chez la caille japonaise, HEMON et al., 1986 chez la caille des blés). D'autres espèces de galliformes présentent un comportement similaire dont la perdrix rouge (FARTHOUAT, 1981 ; PEPIN, 1983), la perdrix grise (ROTELLA & RATTI, 1987; MOYLES & LESTER, 1987; NOVOA, 1992a), la perdrix bartavelle (BERNARD LAURENT & LAURENT, 1984), la perdrix chukar (WILLIAMS & STOKES, 1965), le faisan commun (GATES, 1966) et le tétras lyre (MAGNANI et al., 1981).

Mais ces périodes apparemment privilégiées sont-elles suffisamment durables pour réaliser des dénombrements ? Tous les mâles présents participent-ils à ces chorus matinaux ?... Autant de questions non résolues qu'il fallait clarifier dans des conditions bien contrôlées pour proposer un protocole d'observation satisfaisant aux observateurs de terrain. C'est pourquoi nous avons réalisé dans un premier temps une série d'études expérimentales destinées à préciser les deux aspects suivants du comportement vocal :

  - le profil nycthéméral spécifique et sa variabilité inter-individuelle chez les mâles mâtures célibataires,
  - l'influence de la présence et/ou de la proximité des femelles sur l'activité vocale des mâles.

Dès lors que l'on souhaite convertir des indices relatifs d'abondance en résultats absolus tout en leur attribuant une signification précise, il est nécessaire de disposer de méthodes de références. Dans le milieu naturel la maîtrise de l'ensemble de la population étudiée n'est que rarement acquise et ne s'applique par conséquent qu'à un échantillon de celle-ci.

Le marquage de certains individus à l'aide de colliers émetteurs est couramment utilisé chez les Gallinacés dans l'étude du comportement vocal et/ou dans l'appréciation de la précision d'une technique de comptage au chant (MARCH & CHURCH, 1980; PEPIN, 1983, SCHROEDER & BOAG, 1989 et NOVOA, 1990). Il s'applique simultanément à un dénombrement des individus cantonnés par la méthode des plans quadrillés beaucoup plus laborieuse (de nature absolue elle fut mise au point pour les passereaux). Bon nombre d'auteurs s'accordent d'ailleurs à dire que cette dernière est de loin la plus sûre et la plus précise. BLONDEL (1965) rapporte que le pourcentage d'erreur dans la détection des individus réellement présents n'excède pas généralement 10%. Les battues à blanc fournissent également une bonne appréciation du rendement d'une méthode de dénombrement basée sur des écoutes au chant (MAYOT et al., 1988).

Concernant la caille des blés, l'absence de territorialité marquée dans le temps et l'espace ne permet pas l'utilisation d'une telle méthode comme valeur de référence. La pose d'émetteurs individuels s'avère même dans le cas présent hasardeuse si l'on en juge par l'étude de BRET (1984) qui note la disparition de deux mâles sur cinq après capture. L'expression du comportement migratoire de cette espèce, marginal dans la famille des Gallinacés européens ne simplifie pas cette approche en milieu naturel. Seules des conditions parfaitement contrôlées en volière d'oiseaux captifs pouvaient permettre l'acquisition de résultats de référence pour les opérations de terrain.

Ces dernières s'inscrivent alors sous trois objectifs complémentaires :

  - définir l'utilisation de l'espace agricole par les mâles chanteurs sur les stations de plaine et de montagne,
  - apprécier puis mesurer l'influence du milieu sur la détection des individus,
  - suivre le déroulement de la migration printanière en fonction des caractéristiques latitudinales, longitudinales et altitudinales des stations d'étude et déterminer leur influence réciproque sur les densités de mâles chanteurs au cours de la saison de reproduction.

 

II - MATERIEL ET METHODES Paragraphe I
  Paragraphe III
1- Approche expérimentale en situation contrôlée    

1.1- Le rythme nycthéméral du chant

a) Les terrariums et le système actographique

Au cours des étés 1992 et 1993, du 5 au 25 juin la première année et du 15 juin au 3 juillet la deuxième année, 15 mâles chanteurs célibataires au total ont été simultanément isolés dans des terrariums d'hivernage ouverts sur l'extérieur par une baie vitrée (surface au sol en terre de 2 m² pour une hauteur de 1,5 m). La photophase dispensée correspond alors à la lumière naturelle rennaise, soit environ 17h30 sur un nycthémère.

Chaque unité d'expérimentation ainsi déterminée est accessible à l'animal de façon standard. Quelques touffes graminéennes reconstituent succinctement le milieu originel. Un micro omnidirectionnel positionné en hauteur et relié à un ordinateur détecte le moindre triolet sur deux nycthémères consécutifs complets (cumul toutes les 12 minutes). Une sensibilité propre à chaque mâle est définie. Le réglage équivaut alors à au moins trois impulsions par chant afin de ne pas comptabiliser les cris introductifs et/ou les bruits étrangers (le nombre moyen est relevé précisément). Un seul profil vocal individuel est obtenu journalièrement en raison de l'absence de relais multiples. Les interactions de cette nature entre les mâles, c'est à dire les stimulations ou les inhibitions ne sont donc pas connues.

Le premier jour du test tous les mâles célibataires sont introduits dans leur terrarium respectif. Le micro est mis en fonction pour l'un d'entre eux. Les triolets sont donc comptabilisés à partir de ce moment là et la prise de données se poursuit sur la totalité du nycthémère suivant (de deux à cinq en 1993). Dans la matinée du troisième jour, à 8 heures civiles exactement, une femelle sexuellement développée mais non pondeuse le rejoint. Le micro est retiré quatre heures plus tard et disposé dans un autre box.

On réitère donc, pour chaque mâle puis couple formé, ce principe de collecte des données.

b) L'analyse des données

Grâce au système actographique précédemment décrit et au programme mis au point par RICHARD J.P (non publié), une courbe vocale individuelle est obtenue en situation de célibat à partir d'un ordinateur de type Amiga 2000, sur la base d'une unité horaire (regroupement de cinq périodes de 12 minutes). Seul le nycthémère complet du deuxième jour de suivi est utilisé en 1992 (lever et coucher du soleil compris), mais jusqu'à cinq visualisations sont acquises pour un même mâle en 1993.

Un profil vocal moyen est également établi par le rapport du cumul de ces mêmes tranches au nombre total de chanteurs impliqués (n=14, si l'on exclut celui enregistré début juillet en photophase descendante). Le nombre d'impulsions détectées est alors converti pour chaque heure en nombre de triolets sur la base de la valeur moyenne individuelle relevée.

Les profils vocaux de chaque mâle par tranche de 12 minutes en l'absence puis en présence d'une femelle sont établis de 8 heures à 12 heures dans le but d'appréhender l'influence de l'appariement sur ce type d'activité. Deux jours consécutifs sont ici considérés.

1.2- La détection des mâles présents par le chant; causes de variations

a) L'aménagement de la volière

L'ensemble de l'expérimentation est réalisé dans des conditions semi-naturelles grâce à une volière d'environ 415 m² (23 x 18 m) ensemencée en blé d'hiver.

A l'intérieur de cette volière, cinq cages identiques de dimension 140 x 125 x 120 cm sont disposées sur la bordure est, à un mètre de celle-ci. Elles sont recouvertes d'un fin grillage plastique à grosses mailles. La partie supérieure est doublée aux deux tiers avec un panneau de gerflex afin d'abriter les oiseaux de fortes pluies. D'autre part afin d'augmenter la capacité de dissimulation des mâles, puis des couples, des gerbiers ont été aménagés. Chaque unité de test est distante de la suivante d'au moins cinq mètres et desservie à l'avant par un layon d'accès circulaire d'un mètre dont le tracé suit les bordures de la volière. De même, une bande d'accès de 25 cm de large entoure chaque cage dont les abords (20 cm) ont été laissés en blé. Le poste d'observation est mis en place dans une végétation adventice haute en face des cages.

b) Les oiseaux expérimentés et les conditions de test

Nous avons utilisé des cailles des blés (Coturnix coturnix c.) des deux sexes, âgées de 5 à 24 mois, issues de l'élevage de notre laboratoire dont les ascendants furent capturés quelques années auparavant sur des sites traditionnels de reproduction.

Une cinquantaine d'individus mâles soumis à une photopériode naturelle rennaise durant l'hiver 1991-1992 sont stockés dans une petite volière attenante à la volière principale De ce stock, dès le 1er juin sont extraits les quinze individus les plus développés sexuellement d'après la mesure de la fente cloacale, la dimension de la poche cloacale et la présence de mousse. L'accumulation lipidique est également notée au niveau de la bande sous alaire. Ils sont alors isolés en cage individuelle ou en mue et dispersés dans le blé entre le talus et la bordure ouest de la volière.

Nous sélectionnons alors sur ce groupe une série de quatre mâles, chanteurs (triolets accompagnés ou non de cris introductifs "wawa") sur au moins deux aubes consécutives (jours 1 et 2). Ils sont alors isolés par unité de test (grandes cages) en début d'après-midi du deuxième jour.

A l'aube du jour 3 une écoute chronométrée de 40 minutes est réalisée de 4h45 à 5h25 (lever du jour vers 5h15 selon les horaires civils). Toutes les séquences de "wawa" et/ou de triolets provenant de chaque oiseau testé sont notées.

Le matin suivant, toujours dans le même créneau horaire, nous renouvelons ce comptage au chant tenant compte également du nombre de "wawa" et de triolets émis par séquence de chant. Nous nous attachons à relever en outre le nombre de séquences de vocalisations provenant des mâles non testés et à identifier simultanément l'émetteur: nous rappelons que l'ensemble de cette expérimentation est réalisée en situation intéractive mâle-mâle. Une nouvelle écoute est ensuite effectuée dans les mêmes conditions de 10h10 à 11h30 (quatre tranches de 20 minutes). Dans la foulée nous retestons la série de mâles à l'aide d'une repasse femelle à raison d'une série de cris d'appel femelle (5 à 9) toutes les deux minutes pendant 10 minutes sur une durée totale d'écoute de 20 minutes (de 11h30 à 11h50). L'enregistrement utilisé est à l'origine de celui transmis aux différents correspondants départementaux sur le terrain. Ce sont ainsi 100 minutes d'observations qui seront totalisées dans des conditions similaires à celles de l'aube. Vers 13 heures de ce quatrième jour, une femelle sexuellement développée mais non pondeuse est placée dans une petite mue de 30 cm de diamètre contre chaque grande cage dans un espace dégagé. Nous mesurons sur chacune d'entre elles le développement cloacal (largeur de la fente qui doit être d'au moins 5 mm) et l'adiposité (largeur de la bande de graisse qui doit être la plus faible possible).

Le lendemain matin comme au quatrième jour, nous effectuons un comptage à l'aube et dans la matinée avec, puis sans repasse. En début d'après midi chaque femelle est introduite dans la cage du mâle auprès duquel elle aura passé 24 heures. Quelques heures plus tard nous contrôlons la position des quatre mâles (cinq pour la dernière série) vis à vis de leur femelle respective.

Nous renouvelons ces écoutes standardisées le matin du 6ème jour, puis les couples récemment formés sont retirés l'un après l'autre. Mâles et femelles sont alors remesurés dans un ordre précis (test de retrait): la femelle est la première capturée de façon à laisser le mâle seul deux minutes et demi. Si celui-ci s'est attaché à cette dernière il émet des vocalisations: "wawa" suivis ou non de triolets, ou triolets seuls. Le couple est donc supposé formé.

Une deuxième série de mâles chanteurs est alors mise en place dès le début de l'après midi et l'expérimentation reconduite avec un renouvellement éventuel des individus isolés non testés connaissant une régression sexuelle (mesure des mêmes paramètres qu'initialement). Ainsi 25 mâles ont pu être testés du 1er au 28 juin 1992 et seulement 4 l'année suivante en raison d'une pluviométrie importante durant les trois premières semaines de ce même mois.

2- Les écoutes de mâles chanteurs pratiquées en conditions naturelles

2.1- Les protocoles annuels

Une tranche horaire standard 8h00-13h00 a été retenue pour l'ensemble de la période d'écoute qui s'étend en 1991 du 3 mai au 28 juin (9 semaines), en 1992 du 4 mai au 4 juillet (9 semaines) et en 1993 du 3 mai au 10 juillet (10 semaines), à raison d'une sortie hebdomadaire par circuit. Celle-ci est réalisée dans la mesure du possible, en présence de conditions météorologiques favorables (absence de pluie, de vent,....). En effet selon HEMON et al. (1986), les premiers chants sont signalés dans la région toulousaine dès le mois d'avril mais l'établissement de groupes de mâles chanteurs sur les sites traditionnels n'apparaît qu'à la fin de la première quinzaine du mois de mai. Un nomadisme marqué semblerait ensuite se mettre en place dès le mois de juillet en Catalogne (Espagne) selon MUNTANER et al. (1983), prémisse d'un migration automnale proche.

En référence au choix d'une méthode relative, à la distribution agrégative de l'espèce (AUBRAIS et al., 1986), à la tranche horaire pré-définie et à la faible mobilité de l'observateur (parcours à pied) nous avons fixé à 3 kilomètres la longueur de chaque itinéraire échantillon. Un seul est établi par station d'étude à partir de chemins d'exploitation ou de petites routes peu fréquentées selon le tracé le plus rectiligne possible. Il s'apparente généralement à une succession de polylignes brisées traversant l'agrosystème en place dont le parcellaire et l'assolement sont relevés annuellement.

La vitesse de déplacement de l'observateur le long de ce tracé est standardisée afin de limiter les biais dans les comparaisons entre les sites et/ou les années. Lors du parcours aller tous les mâles chantant spontanément sont notés au cours d'un intervalle de temps de l'ordre de 45 à 60 minutes (3 à 4 km/heure) restant stable d'une année sur l'autre: les résultats ainsi acquis servent alors à établir la variation d'abondance inter-annuelle.

Les mâles chanteurs contactés en phase retour sont notés séparément selon un protocole évolutif comprenant une écoute spontanée en 1991 identique à celle précédemment décrite et des écoutes stimulées à l'aide d'appels préenregistrés femelle au cours des deux années suivantes. Elles correspondent à une variante des itinéraires échantillons bien connue: les points d'écoute (BLONDEL, 1969). En 1992, ceux-ci sont établis arbitrairement tous les 300 mètres à partir de l'extrémité du circuit. L'écoute est réalisée en continu par l'observateur, à la fois lors de sa progression le long du transect mais aussi et surtout lors de son stationnement sur les points: il équivaut à 2 minutes d'émission-réception se décomposant en 3 séries consécutives de cris d'appel femelle d'une durée unitaire d'environ 10 secondes séparées de blanc de 5 secondes. Le temps maximum imparti à ce deuxième type d'observation est fixé à 60 minutes. Cette valeur est portée à 90 minutes au cours de l'année suivante en raison d'un accroissement de la pression de stimulation et d'écoute par poste fixe. Toutes les 30 secondes une série de cris d'appel femelle est émise au cours de 5 reprises suivie d'un temps d'attente de 6 minutes (durée totale d'émission-réception de 8 minutes environ). Les points d'écoute se trouvent désormais espacés de 600 mètres car nous estimons qu'un mâle chantant au delà de 300 mètres de distance de l'observateur n'est pas ou peu détectable auditivement. L'indépendance de l'échantillonnage est donc assurée sur un ensemble de surfaces circulaires de même rayon. Une seule série de cris d'appel est diffusée à équidistance de deux points (300 mètres) alors que l'observateur poursuit son déplacement tout en écoutant d'éventuelles réponses tardives (Fig.II.1).

La "repasse" utilisée lors de ces dénombrements fut obtenue à partir de lots isolés de femelles de caille des Blés en début de développement sexuel (fin mars en photopériode naturelle rennaise). Les enregistrements réalisés sur bande magnétique à l'aide d'un magnétophone UHER 4000 Report monitor et d'un microphone Sennheiser, ont été triés puis repiqués sur cassette audio de format standard en veillant à ne conserver que des chants relevant d'individus différents. Bien que le choix du partenaire incombe à la femelle (PINCZON DU SEL, 1994), il n'est pas établi que le comportement vocal des mâles ne soit pas lié à certaines caractéristiques individuelles ou non des cris d'appel (fréquence, durée,...). La diffusion des chants préenregistrés est assurée sur le terrain par un magnétocassette de qualité ordinaire de faible puissance (0,6 W) tenu à bout de bras et en hauteur par l'observateur lors de l'émission. Une rotation complète de 360° est réalisée pour une meilleure propagation multi-directionnelle du signal.

Les chanteurs spontanés et stimulés ainsi détectés par l'observateur font l'objet d'une localisation précise sur le terrain par une incursion discrète dans le parcellaire: la puissance du chant ne permet en aucun cas d'estimer la position de l'émetteur dans le milieu en raison de ses réorientations fréquentes (HEMON, 1983). Chaque contact est alors reporté sur un fond de carte au 16.000 de la zone suivie à l'aide d'un système de codification simple (un exemplaire est utilisé par sortie). Toute localisation certaine est signalée par un rond. Lorsque la position du chanteur n'est pas révélée, l'observateur indique la direction dans laquelle le chant fut entendu à partir du transect. Les données obtenues à l'aller et au retour sont différenciées par l'utilisation de couleurs afin de faciliter le dépouillement ultérieur de chaque fiche de sortie. Deux contacts proches cerclés de noir indiquent qu'il s'agit d'un seul et même chanteur détecté à l'aller comme au retour. Tout autre événement en rapport avec l'espèce tel qu'un envol, l'observation d'un individu non-chanteur (mâle ou femelle), d'un couple (ou assimilé comme tel), d'une couvée, font également l'objet de localisations et de figurés propres.

Le fond de carte utilisé possède en outre en marge, un appendice en cinq parties précisant la localisation de la station (nom du département, de la commune et de la station), la date de la sortie, les conditions météorologiques des jours précédents et du jour (ensoleillement, vent dominant, précipitations et température), et présentant un récapitulatif numérique des observations réalisées ce jour là (essentiellement le nombre de chanteurs différents dont les localisations sont certaines à l'aller puis au retour et le nombre de chanteurs différents non localisés à l'aller puis au retour). Les témoignages d'événements rapportés depuis la sortie précédente hors protocole provenant de l'observateur ou d'une tierce personne (agriculteurs, chasseurs, naturalistes,...) sont également signalés

2.2- L'expression des résultats

a) Les distances de localisation

Sont considérées ici les distances de localisation perpendiculaires à la ligne transect concernant les chanteurs dont la localisation est assurée comme précise ("contacts certains") au cours de 1992 et 1993. Nous considérons que les observateurs manquent d'expérience au cours la première année de mise en place du suivi (1991), les fiches de comptage en témoignent.

En outre, dans le cadre des traitements statistiques à réaliser ultérieurement, la notion d'indépendance de l'échantillonnage est primordiale. Les écoutes de mâles chanteurs comportant deux phases protocolaires, certains individus peuvent être contactés simultanément à l'aller et au retour impliquant par conséquent l'appariement de certains éléments. Bien qu'il ne soit pas assuré qu'un oiseau contacté au cours du premier passage ne se soit pas déplacé entre temps, toutes les localisations doubles assimilées à un seul et même individu ont été volontairement considérées comme exclusivement des contacts spontanés (la repasse n'induit apparemment pas de réponse comportementale locomotrice). Les contacts stimulés retenus s'adressent donc à une fraction de mâles dont l'apparition de l'activité vocale semble être déterminée par l'utilisation d'appels préenregistrés femelle.

La propagation d'un signal acoustique à partir d'un individu émetteur est fortement dépendante de l'environnement dans lequel celui-ci évolue. Le sol mais aussi la végétation par sa nature, sa structure ou sa phénologie sont susceptibles de provoquer des phénomènes d'absorption, de réflexion, de réfraction ou de diffraction. Pour une fréquence donnée, la portée théorique du signal est donc susceptible de modifications perceptibles par un receveur, en l'occurrence l'observateur.

Le faible nombre de données recueillies par station ne permet pas d'établir une courbe de détection spécifique à chaque site. Nous avons donc regroupé ces valeurs selon la nature de l'agrosystème dont elles relèvent.

b) Les densités

Selon une périodicité hebdomadaire, un indice d'abondance est obtenu par station par cumul du nombre total de mâles chanteurs différents contactés et localisés précisément, soit au cours du parcours aller (comparaisons inter-annuelles), soit sur la durée totale de l'écoute matinale (comparaisons intra-annuelles).

Les valeurs ainsi établies peuvent alors s'exprimer par unité de distance ou par unité de temps et donner lieu aux indices kilométriques d'abondance (I.K.A) de FERRY & FROCHOT (1958), aux indices temporels d'abondance (I.T.A ou "time transects") ou aux quadrats temps de YAPP (1962). Le choix d'une unité de distance se rapportant à la longueur du transect (L) mesurée à l'aide d'un curvimètre permet, lorsque le rayon ou distance de détection de l'espèce est connu (W), de définir une estimation de la densité de mâles chanteurs aux 100 hectares (D) par la relation :

D = [(100.n) / (2.W.L)]
  avec n : effectif dénombré

La valeur W fut considérée dans un premier temps comme non finie afin d'éviter un échantillonnage tronqué non justifié, puis déterminée à l'aide des distances perpendiculaires à la ligne-transect mesurées sur chaque fond de carte. Elle correspond alors à la distance maximale enregistrée.

L'intérêt d'utiliser ce type de données quantitatives est double dans la mesure ou leur recueil assure un gain de temps par l'observateur sur le terrain, tout en conservant une bonne précision. Elle évite la lourdeur d'une méthodologie basée sur l'angle et la distance de vision peu usitée dans le milieu cynégétique.

Pour chaque département, une densité moyenne hebdomadaire est en outre établie d'après le rapport du nombre cumulé de mâles chanteurs contactés sur la surface cumulée des bandes échantillons s'y rapportant. Il est affecté d'un coefficient multiplicateur de 100, puisque l'unité de surface retenue est le km². Lorsque les stations départementales régulièrement suivies sont nombreuses (cas du Loir et Cher), quatre désignations particulières sont considérées suite à l'avis émis par le correspondant.Dans tous les cas, seuls les transects ayant comptabilisé au moins un chanteur sur la saison d'écoute sont inclus dans le calcul des densités.

 

III - LE COMPORTEMENT VOCAL Paragraphe II
  Paragraphe IV
1- La variation nycthémérale    

1.1- Les profils vocaux individuel et moyen

Une courbe moyenne de chant a été établie au laboratoire d'après l'enregistrement de 14 individus célibataires (Fig.II.2).

L'activité vocale essentiellement diurne des oiseaux par intervalle de temps d'une heure est de nature triphasique. A l'aube entre 5 et 6 heures, un premier pic très intense, de loin le plus important de la journée, se dessine avec l'émission d'un triolet en moyenne toutes les 40 secondes. De faible pérennité, il est suivi de 7 à 11 heures d'une période peu propice à la détection auditive des individus, où un triolet toutes les 3 minutes peut être perçu. En fin de matinée et surtout après 12 heures, l'activité vocale s'accroît puis se stabilise aux alentours de 30 chants par heure déterminant un plateau jusqu'en fin d'après midi. A partir de 16 heures les oiseaux se taisent progressivement et se comportent entre 20 et 21 heures comme lors de périodes nocturnes, cessant presque de chanter. Au coucher du soleil le dernier mode est obtenu. Tout aussi éhémère que l'aube, il est néanmoins trois fois moins intense. La nuit débute alors à partir de 23 heures avec une faible présence de chanteurs.

La forte variabilité associée à chaque intervalle de temps conjugue à la fois une variabilité inter mais aussi intra-individuelle, comme l'on peut en juger d'après les moyennes et les écarts type de cinq mâles enregistrés en 1993 sur au moins deux nycthémères (Fig.II.3). Certains présentent en effet une capacité à chanter en continu et de façon importante entre 5 et 23 heures, à l'image du mâle 4208 et dans une moindre mesure des mâles 4892 et 4215, alors que les deux autres peuvent être considérés comme des petits chanteurs. Ces mêmes individus sont d'autant plus prévisibles dans leur comportement vocal qu'ils se font entendre. La moyenne des coefficients de variation moyen est inversement corrélée à la moyenne du nombre moyen de triolets en période diurne (r = - 0,902 à p<0,05 pour n = 5). Ainsi les coefficients de variation associés aux pics de l'aube sont les plus faibles de l'ensemble du nycthémère

Autrement dit la variabilité inter et intra-individuelle sont indissociables. Elles ne remettent pas pour autant en cause notre profil moyen d'activité de chant. Les pics de l'aube et du soir sont nettement visibles sur les cinq rythmes vocaux individuels présentés sur la figure II.3, alors qu'un troisième mode se détache entre 12 et 16 heures (sauf pour le mâle 4343 qui n'est pas particulièrement actif). La photophase en outre, ne semble pas induire de profondes modifications si l'on considère la dernière caille testée début juillet (mâle 4892). L'allure générale de la courbe est conservée par réduction de la durée de faible activité matinale.

1.2-L'influence de l'appariement

Les interactions sociales sont ici appréciées non pas sous l'angle inter mais intra-sexuel en matinée: entre 7h48 et 8h00, une femelle est introduite dans le terrarium occupé par un mâle.

Sur les 11 individus testés, 8 cessent définitivement de chanter dans les secondes qui suivent alors que les 3 autres s'interrompent entre 10h00 et 10h12. Aucune reprise d'activité n'est notée à l'approche du deuxième mode observé en situation de célibat. L'appariement entraîne donc, au moins pour une partie de la journée en dehors des périodes correspondant au lever et au coucher du soleil, une altération du rythme vocal (Fig.II.4). Lorsque le nombre de tranches de 12 minutes propre à chaque mâle est supérieur à neuf (8 cas), le test de Wilcoxon est significatif à p<0,01 (7 cas) ou à 0,02 < p < 0,05.

2- Comparaisons inter et intra-méthodes en volière

La comparaison de chaque méthode d'écoute (aube, matin sans repasse, matin avec repasse) sur les trois jours est permise dans la mesure où les conditions de test, notamment la durée, sont identiques. Ce qui n'est pas le cas entre chacune d'entre elles (respectivement 40, 80 et 20 minutes). Pour ce faire, nous avons retenu une unité temporelle de comparaison qui correspond à 20 minutes.

2.1- Le dénombrement des mâles chanteurs

Sur une base de 29 mâles célibataires chanteurs spontanés à l'aube du quatrième jour, nous n'obtenons plus que 66% de ces mêmes individus au cours de l'aube suivante (lorsqu'une femelle se trouve à proximité d'après le tableau II.1). En situation d'appariement (sixième jour), ce pourcentage chute de façon spectaculaire: seulement 24% des mâles sont recrutés. Si l'on considère maintenant le nombre de chanteurs contactés par tranches continues de 20 minutes, nous pouvons relever que la deuxième période comportant le lever du jour est plus favorable à un comptage que la période précédente, surtout en situation de semi-appariement où la variation s'élève de 21 à 39%. La différence est légèrement inversée lorsque ces mêmes individus sont appariés.

Le nombre de chanteurs contactés au cours de la deuxième période de comptage suit la même évolution temporelle qu'à l'aube mais pour des effectifs deux fois moindres: quel que soit le statut des mâles, un individu sur deux n'est plus détectable auditivement. Les pourcentages de recrutement obtenus sont les suivants: 55% (jour 4), 34% (jour 5) et 14% (jour 6). Parmi les quatre périodes temporelles de 20 minutes, la troisième centrée sur 11h00 est toujours la plus favorable. Selon le statut des mâles testés, elle représente 69, 60 puis 50% du dénombrement total en matinée.

L'évolution du nombre de chanteurs dénombrés suite à l'utilisation de la repasse n'est en aucun point comparable à celles notées précédemment. Les résultats recueillis sembleraient en effet indiquer qu'il existe, lorsque l'on utilise des cris d'appel femelle préenregistrés, un recrutement sélectif en fonction du statut des mâles testés: 15 mâles célibataires sont contactés contre seulement 2 (13%) en situation "semi-appariés". Aucun de ces mêmes mâles ne répond lorsqu'ils sont appariés.

  mn

"Célibataires"

(Jour 4)

"Semi-appariés"

(Jour 5)

"Appariés"

(Jour 6)

AUBE 40 29 19 7
  20 22 28 11 18 6 5
MATIN 80 16 10 4
  20 2 7 11 9 5 4 6 3 0 0 2 2
REPASSE 20 15 2 0
 
Tableau II.1 : Nombre de chanteurs contactés sur une période complète et par tranches de 20 minutes [retour paragraphe]
 

En matinée, sans repasse, au mieux 11 chanteurs célibataires sont totalisés au cours de 20 minutes, soit 39% des individus potentiellement détectables par rapport à l'aube (n=28). La diffusion de cris d'appel femelle préenregistrés sur une période de durée équivalente, accroît de façon notable le dénombrement qui s'élève alors à 54%. En situation de semi-appariement (n=18) et d'appariement (n=6), respectivement 55 et 67% de l'effectif potentiel est dénombré spontanément en matinée alors que la repasse ne recueille qu'un résultat de 11% le cinquième jour.

Cette dernière utilisée en matinée sur le terrain, consécutivement à un dénombrement spontané sur 80 minutes dans des conditions similaires, permettrait ainsi de comptabiliser près de 69% des individus célibataires chanteurs à l'aube (n=29 sur 40 minutes d'écoute). Il est à noter que ce pourcentage inclus quatre mâles restés silencieux depuis le lever du jour lors de l'écoute et recontactés exclusivement suite à l'utilisation de la repasse.

2.2- Les fréquences d'émission

Les résultats acquis indiquent malgré une forte variabilité inter-individuelle que pour chaque période de test, un mâle qui établit des liens avec une femelle tend à moins chanter en moyenne au fur et à mesure que cette relation se consolide (Tab.II.2). Un individu contacté spontanément en matinée alors qu'il est célibataire chante ainsi en moyenne 8 fois plus qu'en situation d'appariement. A l'aube cette différence est nettement moins marquée, puisque le rapport entre ces deux situations extrêmes n'est plus que de 2. La proximité visuelle d'une femelle induit en matinée une diminution importante de la fréquence des chants de l'ordre de 58% contre seulement 27% à l'aube. En situation de célibat les moyennes relevées pour les mêmes périodes ne diffèrent pas significativement [Wilcoxon-Mann Whitney sur la durée totale de l'écoute et entre chaque meilleure tranche de 20 minutes à p = 0,05 d'après SCHERRER, (1984)].

Le lever du jour chez les mâles en début d'appariement ou déjà appariés, semble être un stimulant puissant vis à vis de l'activité vocale via certainement celle des mâles extérieurs célibataires (chorus): quel que soit le statut des oiseaux expérimentés la deuxième tranche de 20 minutes reste toujours la plus intense. C'est en effet au cours de cette période de comptage que l'intensité du chant est maximale chez les mâles testés strictement non appariés avec en moyenne une séquence de vocalisations par chanteur toutes les 108 secondes sur 40 minutes contre 234 sur 80 minutes et 200 sur 20 minutes en matinée, respectivement sans et avec repasse femelle.

  mn "Célibataires"(Jour 4) "Semi-appariés"(Jour 5) "Appariés" (Jour 6)
AUBE 40 22.3 (18.65) 16.3 (14.76) 11.7 (11.1)
20 11 (11.44) 14.4 (9.7) 8(6.02) 12.3(10.99) 5.8 (6.05) 9.4 (6.54)
MATIN 80 20.5 (24.18) 8.6 (12.32) 2.5 (1.92)
20 9 (9.9) 5.4 (3.95) 14.3 (13.5) 12.8 (9.76)  7.6 (9.04) 4.5 (4.36) 2 (1.67) 7 (6.56) 0 0 3 (2.83) 2 (1.41)
REPAS. 20 6 (4.54) 2 (1.41) 0
 
Tableau II.2 : Nombre de séquences de vocalisations émis en moyenne par un chanteur sur un période complète et par tranches de 20 minutes (écart type entre parenthèses) [retour paragraphe]
 

Nous noterons ici que l'utilisation de cette dernière entraîne pas un accroissement de la fréquence vocale individuelle lorsque les mâles sont célibataires. Elle correspond même à la plus faible valeur relevée en 20 minutes sans repasse avec 6 séquences de chants. Les parcours à pied sur le terrain devraient dès lors s'avérer fortement pertinents.

L'application du test de comparaison de moyennes de Wilcoxon-Mann Whitney révèle que les diminutions de fréquences moyennes observées sont significatives dans tous les cas de figure au fur et à mesure que le statut des oiseaux évolue: à l'aube entre le jour 4 et 5 (W=1051,5; N=29; 0,02<p<0,05) et entre le jour 5 et 6 (W=688; N=23; p<0,01), en matinée sans repasse entre le jour 4 et 5 (W=425,5; N=18; 0,03<p<0,05) et entre le jour 5 et 6 (W=188; N=12; p<0,05) ainsi qu'en matinée avec repasse entre le jour 4 et 5 (W=376,5; N=16; p<0,01).

L'évolution du nombre de contacts séquentiels uniques est appréciée au moyen d'un test de Fisher (SCHERRER, 198s repasse entre le jour 4 et 5 (W=425,5; N=18; 0,03<p<0,05) et entre le jour 5 et 6 (W=188; N=12; p<0,05) ainsi qu'en matinée avec repasse entre le jour 4 et 5 (W=376,5; N=16; p<0,01) .

L'évolution du nombre de contacts séquentiels uniques est appréciée au moyen d'un test de Fisher (SCHERRER, 1984) au cours de l'aube et de la matinée de façon spontanée, par comparaison du statut de mâle célibataire aux statuts de mâle apparié ou en voie de l'être (Tab.II.3 et Tab.II.4).

  Une seule séquence Plus d'une séquence TOTAL
Mâles chanteurs sans femelle à proximité (Jour 4) 1 28 29
Mâles chanteurs en présence d'une femelle (Jours 5 et 6) 5 21 26
TOTAL 6 49 55
 
Tableau II.3 : Nombre de chanteurs contactés en une seule fois ou plus au cours de l'aube
 
 
  Une seule séquence Plus d'une séquence TOTAL
Mâles chanteurs sans femelle à proximité (Jour 4) 1 15 16
Mâles chanteurs en présence d'une femelle (Jours 5 et 6) 7 7 14
TOTAL 8 22 30
 
Tableau II.4 : Nombre de chanteurs contactés spontanément en une seule fois ou plus au cours de la matinée
 

L'évolution du nombre de contacts séquentiels uniques est appréciée au moyen d'un test de Fisher (SCHERRER, 1984) au cours de l'aube et de la matinée de façon spontanée, par comparaison du statut de mâle célibataire aux statuts de mâle apparié ou en voie de l'être (Tab.II.3 et Tab.II.4).

En matinée comme à l'aube le pourcentage de mâles chantant une fois et une seule s'accroît lorsqu'une femelle se trouve à proximité immédiate, mais cette catégorie reste en définitive minoritaire (le test n'est pas significatif dans les deux cas au seuil de 5%). Il s'agit dans 6 cas sur 7 exclusivement de séquences de cris introductifs très fugaces, avec en moyenne 2,3 ± 0,82 chants par individu. A l'inverse au lever du jour les 5 individus concernés n'ont émis que des triolets précédés ou non de "wawa" (chant complet dans 4 cas). Nous pouvons également noter à ce niveau que le nombre moyen de triolets par séquence est peu élevé puisqu'il est de l'ordre de 3 ± 1,58.

2.3- Les facteurs de variation

a) Les conditions météorologiques

Bien que celles-ci n'aient pas fait l'objet d'un suivi méticuleux, leur incidence sur les comptages paraissent négligeables dans la mesure ou ils furent mis en oeuvre lors de conditions optimales. En outre, le temps (ensoleillement, température, précipitations,...) fut très stable au cours du mois de juin 1992.

b) L'état physiologique des couples

Sur les 29 mâles testés, 21 individus (72%) présentent à la fin de l'expérimentation une maturation sexuelle comparable celle relevée initialement. Elle est associée à une diminution ou à une stabilisation de la largeur de la bande lipidique sous-alaire dans 17 cas. Parmi les 9 individus restants, 3 ont régressé sexuellement dont un commence sensiblement à accumuler. Leur femelle respective présente au contraire un développement cloacal affectant globalement 70% du lot utilisé. Aucune accumulation lipidique n'est notée et seules 3 femelles possèdent une ouverture cloacale nettement plus petite (leur mâle ne présente pas de comportement vocal particulier, notamment tardif).

Le test de retrait n'est considéré qu'en rapport avec le jour 6, où le couple est supposé formé (juin 1992 uniquement, n=25). 12 individus réagissent positivement à la disparition de leur compagne en appelant, dont la majorité (n=10) ne chantaient pas auparavant, soit à l'aube soit en matinée, sans ou avec repasse. A l'inverse, 6 individus n'appellent pas mais chantaient.

  Le mâle appelle Le mâle n'appelle pas Total
Ne chante pas 10 7 17
Chante au moins une fois 2 6 8
Total 12 13 25
 
Tableau II.5 : Capacité à chanter au cours du jour 6 et à appeler au retrait de la femelle
 

Le test de Fisher appliqué sur la totalité de ces données n'est pas significatif au seuil de 5%: on ne peut lier le fait qu'un mâle qui appelle est forcément non chanteur ou l'inverse au cours du sixième jour (Tab.II.5). Cependant si l'on considère qu'un individu resté silencieux et qui appelle s'est attaché à sa femelle (SAINT JALME, 1985), alors 10 couples seulement sont supposés réellement établis, soit 40%. Ce pourcentage s'élève à près de 50% en comptabilisant les deux mâles qui n'ont émis qu'une séquence de cris introductifs en matinée sans repasse: il pourrait s'agir d'une perte momentanée de contact avec leur partenaire. Dans 6 autres cas au contraire (24%), il semblerait qu'il existe une mésentente entre les deux partenaires (notion de "couples forcés" absente en milieu naturel): 4 chanteurs sur 5 à l'aube et 3 chanteurs sur 4 en matinée sans repasse sont dans cette situation, soit au total 6 individus sur 8 contactés différemment.

Parmi les 7 individus qui n'appellent pas et ne chantent pas, 2 sont en phase de régression sexuelle. Le temps imparti à l'attente d'appels pour les 5 autres mâles pourrait être trop faible.

3- Analyse de l'effet repasse sur des mâles non appariés

N° Mâle   Série   Tranches consécutives de 2 minutes
        1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
4809   1   0 0 0 4 2 2 2 0 0 0
4696   1   0 0 0 0 0 0 2 3 1 0
348   1   0 0 0 1 4 3 3 4 1 1
(4932)   2   1 1 0 0 0 0 0 0 0 0
4793   2   0 0 0 0 1 3 1 1 1 0
(134)   3   0 0 0 0 0 0 0 0 3 4
4404   4   0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
4435   5   0 0 0 0 0 0 3 5 0 0
(4668)   5   0 0 0 0 0 1 2 0 0 0
4622   5   0 0 0 0 0 0 0 1 1 0
4646   6   0 0 0 0 0 0 0 0 0 4
4413   6   0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
(4607)   7   0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
4215   7   1 0 1 2 2 0 1 1 1 0
4577   7   0 0 0 0 2 1 2 2 1 1
Nb cumulé de chanteurs par 10 minutes   2 2 2 3 6 5 8 10 11 14
 
Tableau II.6 : Evolution individuelle du nombre de séquences émises et du nombre cumulé de chanteurs par tranches de deux minutes suite à l'utilisation de la repasse femelle
(Un numéro de bague entre parenthèses indique que l'individu n'a pas été contacté comme chanteur spontané au préalable)
 

L'utilisation de la repasse au cours de la matinée du quatrième jour permet le recrutement de 15 mâles chanteurs différents, dont 10 (67%) émettent exclusivement des séquences de triolets précédées ou non de "wawa" et un seul (7%) exclusivement des séquences de cris introductifs (une seule en l'occurrence). Toutefois celui-ci n'est pas immédiat: seuls 6 individus sont recensés au cours des 10 premières minutes d'écoute contre 14 au cours des 10 dernières (Tab.II.6). Le nombre maximum de chanteurs par tranches de deux minutes est d'ailleurs obtenu pour les classes de temps 12-14 minutes (n=8) et 14-16 minutes (n=8) au sein d'un histogramme présentant une évolution fluide. Les classes suivantes (9 et 10ème) sont ensuite celles qui possèdent le plus fort effectif (Fig.II.5).

Si l'on considère maintenant l'intensité du chant en terme du nombre de séquences de vocalisations émises, il existe une différence très significative entre les 10 premières et les 10 dernières minutes d'écoute (Test de Wilcoxon. N=15; T=-16,5; 0,01<p<0,02). Elle caractérise une augmentation de l'activité vocale au cours de cette deuxième période. Le mode se situe d'ailleurs 14 à 16 minutes (8ème tranche de deux minutes) après l'émission des premiers cris d'appel femelle alors que deux autres pics se dessinent entre 8-10 (5ème tranche) et 18-20 minutes (dernière tranche).

Il semblerait donc au vu des résultats obtenus que les effets de l'utilisation de la repasse ne soient pas immédiats (fait également constaté sur le terrain au cours de l'été 1992 par certains correspondants départementaux). Le recrutement et l'intensité de réponse des mâles chanteurs s'effectuent principalement entre 12 et 16 minutes (7ème et 8ème tranche) malgré une forte variabilité inter-individuelle du temps de réaction vocale.

Celle-ci ne semble pas liée à l'existence même de sous-groupes comportementaux auxquels les mâles pourraient se rattacher. Parmi les quatre chanteurs non contactés au cours de l'écoute spontanée en matinée, le 4932 s'est manifesté dans la première tranche de deux minutes, le 4668 entre 10 et 12 minutes, le 4607 entre 14 et 16 minutes et le 134 entre 16 et 18 minutes. A contrario, certaines caractéristiques morpho-physiologiques pourraient jouer un rôle déterminant comme en témoignent les mesures initiales de fentes cloacales. Elles sont nettement corrélées avec l'initiation du chant au cours des 20 minutes à p<0,05 avec r = 0,563 (N=15): plus un individu sexuellement développé présente un cloaque de petite taille et plus son temps de réaction vocale à des appels préenregistrés femelle est faible (Fig.II.6).

4- Conclusion

La période la plus favorable à des dénombrements de mâles de caille des blés correspond à l'aube avec une probabilité de détection individuelle accrue en terme de séquences de chants. Cette activité vocale est d'autre part moins altérée lorsqu'une femelle se trouve à proximité de chaque individu testé qu'en milieu de matinée. Au cours de cette deuxième période 50% des oiseaux contactés se contente d'émettre une seule séquence de cris introductifs alors qu'ils ne présentent pas d'évolution de leur état sexuel.

Les appels préenregistrés de femelle sont très sélectifs envers les mâles célibataires ne produisant pas une sollicitation des mâles semi-appariés ou appariés. Ces premiers sont plus rapidement détectés mais chantent moins souvent qu'en phase spontanée. Leur capacité à répondre est sous la dépendance de critères morpho-physiologiques propres à chaque individu. Près de 69% des mâles chanteurs présents à l'aube peuvent être ainsi comptabilisés en matinée par l'application conjointe des deux méthodes de dénombrement (sans et avec repasse).

 

IV - LES SUIVIS ANNUELS DE MALES CHANTEURS Paragraphe III
  Paragraphe V
1- La fréquentation des assolements    

1.1- La répartition des contacts par culture

La caille des blés porte bien son nom à en juger d'après les figures II.7 et II.8. Quelle que soit l'altitude des stations et l'année considérées les mâles chanteurs sont localisés en majorité dans les parcelles de céréales alors même que les cultivars (le blé, l'orge, l'avoine, la triticale ou encore le seigle) et les variétés changent (de printemps ou d'hiver). La présence d'oiseaux sur certains secteurs et l'absence sur d'autres ne sont certainement pas indépendantes de cet état de fait. Les prairies temporaires, artificielles et permanentes semblent ensuite faire partie des cultures préférées avec une nette dominance de cette dernière catégorie en montagne (jusqu'à 40% des contacts pour l'année 1991). Le développement récent des surfaces en jachères parait également favorable à notre espèce alors que les oléagineux et les protéagineux cumulés au maïs ne représentent pas plus de 15% des mâles chanteurs localisés.

Ces distributions de fréquences de contacts ne constituent toutefois qu'une première approche succincte dans la mesure où l'on ne tient pas réellement compte de la disponibilité de chacune de ces surfaces: les céréales et les prairies permanentes sont prédominantes respectivement en plaine et en montagne. Leur comparaison à des distributions attendues devrait nous permettre sur un certain nombre de stations et d'années relevant de départements différents, de confirmer la préférence ou non des mâles vis à vis des cultures présentes.

1.2- L'occupation de l'espace

Le test du X² très robuste ne peut être utilisé pour notre espèce en raison du faible nombre de contacts obtenu par culture sur une station, malgré le nombre de réitérations hebdomadaires. Nous utiliserons donc l'indice de JACOB (1974) pour définir la sélection mise en oeuvre par les mâles chanteurs sur les sites de reproduction, à l'image du travail réalisé par AUBRAIS et al. (1986) sur le même sujet en région toulousaine ou de RICCI (1983) pour les gîtes de lièvres. L'évaluation de la préférence pour une culture particulière x au cours d'une saison d'écoute est donc établie par le rapport :

 

X1 =  nombre de mâles chanteurs dans la culture X , X2 = surface de la culture X

Y1 = nombre total de mâles chanteurs contactés sur la station, Y2 = surface totale de la station

L'indice Ix varie entre -1 et +1. Une valeur négative indique que la culture est évitée, une valeur positive qu'elle est préférée. La différence entre la fréquentation d'un ensemble de parcelles de même nature et sa disponibilité sur le terrain est ensuite analysée statistiquement par un test binomial (SCHERRER, 1984).

D'après les 613 positions de mâles chanteurs différents considérées, ceux-ci occupent préférentiellement les céréales, délaissant les cultures de tournesol, de soja, de pois, de maïs et dans une moindre mesure le colza en plaine, les prairies naturelles en montagne (Tab. II.7). Cette fréquentation orientée définie par l'indice de Jacob est confortée par le test binomial pour un seuil de significativité de 5% (sauf pour Castelmayran en 1991 où la tendance est inverse).

Sur cette même base les prairies artificielles apparaissent nettement sélectionnées. La faible présence de luzerne ou de trèfle dans l'assolement général ne permet pas d'indiquer si les mâles chanteurs opèrent une sélectivité positive envers les légumineuse. Cette situation est comparable à celle des cultures qualifiées de légumières regroupant les pommes de terre en montagne et la betterave fourragère en plaine. Seul le site de Formiguères dans les Pyrénées Orientales semblerait indiquer que les oiseaux fréquentent assidûment ces parcelles. Il est vrai cependant que c'est la seule culture présente en dehors des céréales et d'une majorité de surfaces en prairies naturelles (90% de la S.A.U.).

Station - année N Cér. PN PT PA Jach. Colza Tour. Soja Pois Maïs Leg.
Castelmayran 91 31 -0.08 0.52 -1.00
Savenes 91 40 0.27 0.37 -1.00 0.39 -0.76 -1.00 -1.00
Castelmayran 92 20 0.09 0.35 0.06 -0.31 -1.00
Savenes 92 27 0.06 -1.00 0.26 -1.00 0.45 -1.00 -1.00
Nanton 92 19 0.53 -0.51 -1.00 -1.00 0.21 -1.00 -1.00
Bourg Madame 92 34 0.13 -0.35 -1.00 0.38
Saillagouse 92 29 0.31 -0.74 -1.00 0.25
Ur 92 39 0.27 -0.19 0.29 -1.00 -1.00 A
Espezel 92 46 0.26 -0.39 0.61 -1.00 A
Belvis a 92 33 0.15 -0.24 0.46 -1.00 A
Belvis b 92 45 0.20 -0.26 0.36 -1.00 A
Viala du Tarn 92 20 0.20 -0.69 -0.68 0.37
Castelmayran 93 41 0.11 0.60 0.41 -1.00 -1.00
Savenes 93 32 0.39 -1.00 -0.12 -1.00 0.01 -1.00 -1.00 -1.00 -1.00
Change 93 30 0.27 -1.00 -1.00 -1.00 0.34
Compigny 93 25 -0.07 0.46 0.16 -1.00 -1.00 0.74 B
Chérigné 93 30 -0.13 -0.09 0.38 0.22 0.06 -1.00 0.03
Formiguères 93 47 0.32 -0.31 0.68 A
Viala du Tarn 93 25 0.15 0.04 -1.00 0.01 0.25
 
Tableau II.7 : Qualité des terres arables sélectionnées par les mâles chanteurs sur 19 stations relevant de 8 départements de 1991 à 1992 au moyen de l'indice de Jacob
A: Pommes de terre, B Betteraves - Les valeurs indiciaires en gras indiquent que le test binomial est significatif à p = 0.05
PN: prairies naturelles, PT: prairies temporaires, PA: prairies artificielles [retour paragraphe]
 

Le ray grass qui représente les prairies temporaires est tantôt évité, tantôt préféré. Pour une première coupe d'ensilage entre la mi-mai et la fin de ce même mois en région agricole aveyronnaise du Lévézou (Viala du tarn), cette culture n'offre pas aux mâles chanteurs une disponibilité réelle égale à celle mesurée en terme de surface. La disparition prématurée du couvert végétal associée à une repousse étalée sur plusieurs semaines n'est donc pas favorable. A l'inverse, les parcelles destinées à être moissonnées tardivement pour la commercialisation des semences, constituent durant la période de reproduction des lieux de chants privilégiés, qui ponctuellement peuvent être préférés aux céréales (stations du Tarn et Garonne).

A une plus grande échelle c'est également le cas des terres laissées en repos. Les indices de Jacob sont supérieurs à ceux acquis sur céréales pour 7 sites sur 11. Les jachères qui connaissent un développement récent de leurs surfaces sur les secteurs de basse altitude, sont nettement recherchées par les mâles chanteurs alors même que l'entretien de ces terres en 1993 s'est faite par élimination et non régulation du couvert végétal (jachères nues) suite à des labours ou des traitements phytosanitaires précoces. Il s'agit bien souvent de parcelles à précédent cultural de céréale (vieux chaumes), plus rarement de ray grass voire de tournesol.

2- Les densités

2.1- Courbes et rayons de détection

Sur un total de 783 distances établies au cours de la saison 1992 au cours des mois de mai, juin et juillet (première semaine) toutes stations confondues, 338 (49,7%) oiseaux ne chantent qu'au cours du parcours aller, 239 (35,1%) individus ne sont localisés qu'à la repasse et 103 (15,2%) individus différents sont contactés au cours des deux passages (206 localisations en fait). Ces pourcentages s'élèvent respectivement au cours de l'année suivante sur un cumul de 704 distances à 33,8% (198), 46,1% (270) et 20,1% (118 individus différents), alors que deux semaines sont cette fois-ci considérées en juillet.

L'utilisation de repasses vocales à l'attention d'espèces aviaires en période de reproduction engendre bien souvent des effets de dérangement par le déplacement des oiseaux cherchant à chasser l'intrus de leur territoire ou par attraction vis à vis d'un congénère (NOVOA, 1990). Les campagnes de captures de mâles de caille des blés réalisées en Espagne à l'aide de vocalisations femelles préenregistrées et de filets tramails (PUIGCERVER, 1990), ont permis de définir plusieurs attitudes comportementales parmi les individus chanteurs dont certains :

  - s'approchent de la source sonore en piétant, en volant ou les deux alternativement
  - se déplacent puis se stabilisent à une certaine distance de la repasse
  - cessent brusquement de chanter: la détermination d'un processus quelconque d'approche à la repasse est alors impossible à connaître.
  - ne s'approchent pas en se maintenant sur le lieu de détection initial.

Il est bien évident que ces comportements dans leur intensité peuvent conduire à des biais non négligeables affectant simultanément les courbes et les rayons de détection. Une approche de ce risque a donc été réalisée annuellement par mois et pour chaque milieu par comparaison des moyennes relevant de contacts spontanés et de contacts stimulés (Tab.II.8). Celle-ci n'indique aucune différence significative au seuil de 5% (Test de Wilcoxon Mann Whitney): la repasse ne semble donc pas induire de déplacement des individus receveurs détectés au chant quel que soit la saison. Cette évaluation ne tient toutefois pas compte des mâles présentant une phase locomotrice précédemment à l'apparition d'une activité vocale, lesquels préfigurent une cinquième catégorie non énumérée par PUIGCERVER car non observable directement sur le terrain.

L'influence du milieu sur les distances de localisations est d'autre part évaluée de la même façon, par comparaison des valeurs mesurées entre plaine et montagne pour chaque mois et pour une même nature de contact (parcours aller ou retour). En l'absence de stimulations vocales le test est significatif en 1992 au cours du mois de mai (p<0,01), de juin (p<0,001) et de juillet (p<0,05) ainsi qu'en 1993 pour des seuils plus faibles respectivement de l'ordre de 5%, 1% et 5%. Les distances moyennes perpendiculaires à la ligne transect sont toujours nettement plus importantes en montagne qu'en plaine quel que soit le mois, avec une nette tendance à s'accroître au cours de la saison en altitude, surtout en 1992. Le test de Kruskall-Wallis pour les deux milieux portant sur mai-juin-juillet n'est cependant pas significatif en 1993 comme au cours de l'année précédente (SCHERRER, 1984).

        Année 1992   Année 1993
  N Moy. Ect Min. Max. N Moy. Ect Min. Max.
MAI Plaine Spont.   37 102.1 73.4 16 242 71 87 55.8 16 258
Stimul.   50 114.8 65.7 24 274 68 113.2 76.9 16 331
Montagne Spont.   75 145.5 77.6 16 355 14 137.1 95.9 24 323
Stimul.   36 156.2 100.3 8 403 10 142.8 82.7 65 347
JUIN Plaine Spont.   60 95 59 8 274 84 109.4 87.1 16 379
Stimul.   65 94.5 63.5 8 306 76 114.6 82.9 8 355
Montagne Spont.   232 159.4 74 16 395 72 137.5 79.3 24 371
Stimul.   69 147.9 96.5 16 411 59 125.8 74.4 16 363
JUILLET Plaine Spont.   10 107.3 69.3 32 226 23 110.7 91.5 24 315
Stimul.   8 147.9 85.1 70 226 15 96.8 76.6 32 306
Montagne Spont.   27 168 54.1 40 371 52 141.9 80.3 24 355
Stimul.   11 139 50.3 48 218 42 115.8 65.8 16 331
 
Tableau II.8 : Valeurs des distances perpendiculaires à la ligne transect en mètres pour les années 1992 et 1993 en fonction de la nature des contacts, du milieu et du mois [Retour paragraphe]
 

Seul le mois de juin 1992 dans le cadre de l'utilisation de la repasse femelle, met en évidence des disparités de moyennes entre les deux milieux avec un seuil de 1‰, soit seulement un test de comparaison significatif sur six. Ces valeurs avoisinent les 105 mètres (en 1992 avec n=123) et 110 mètres (en 1993 avec n=159) pour les stations de plaine contre 125 à 150 mètres en montagne (n=111 en 1993 et n=116 en 1992). Leur faible dissemblance permet de penser qu'elles correspondent à la portée pratique moyenne du magnétophone associé à des chants femelle dont la puissance est bien moindre que celle du triolet (80 db pour ce dernier). Aucune variation intra-annuelle n'est mise en évidence pour mai-juin-juillet pour 1992 ou 1993 (Test de Kruskall Wallis).

Il est à noter d'autre part que la variation inter-annuelle est faible. Les moyennes ne diffèrent significativement qu'au cours du mois de juin en montagne pour les contacts spontanés (p<0,01) et au cours du mois de juillet en plaine pour les contacts stimulés (p<0,05). Cette disparité est imputable au peu de données disponibles (n=8 en 1992 et n=15 en 1993).

L'absence d'une variabilité intra-annuelle et l'existence d'une variabilité inter-annuelle ponctuelle nous autorisent donc à regrouper les données relatives aux mois de mai, juin et juillet que pour une même année et dans le cadre de contacts de même nature. La valeur maximale relevée correspond alors au rayon de détection de l'espèce (Tab.II.9). Celle-ci est logiquement variable d'un milieu à l'autre atteignant en montagne au cours des parcours aller ou retour une distance voisine de 400 mètres (395, 371 en 1992 et 411, 363 mètres en 1993). En plaine, ce rayon est fortement affecté par l'année puisqu'il est de l'ordre d'environ 300 mètres dans un premier temps (274 mètres pour les chanteurs spontanés et 306 pour la repasse), puis de 350-380 mètres par la suite (avec 379 et 355 mètres). Nous noterons à ce niveau que les distances maximales relevées à l'occasion du parcours retour bien qu'inférieures à celles obtenues lors de l'aller, sont toutefois très importantes en 1992 comme en 1993. Ceci suggère en liaison avec les moyennes annuelles établies précédemment que ces contacts lointains pourraient ne pas être directement dus à l'emploi de la repasse. La répartition des chanteurs par classes de distances devrait nous permettre de fixer au mieux la valeur W par milieu, quelle que soit la technique d'écoute utilisée.

        Distances de localisation en mètres
  N   0-40 41-80 81-120 121-160 161-200 201-240 241-280 281-320 321-360 361-400 401-440
PLAINE Sp. 92   107   15,9 45,8 68,2 79,4 90,6 96,2 100 100 100 100 100
93   178   13,5 51,1 69,6 79,7 88,7 93,2 95,5 97,2 98,9 100 100
St. 92   123   9,8 39,1 63,5 79 90,4 96,1 98,5 100 100 100 100
93   159   13,2 44,7 62,9 73 84 90,3 93,5 98,5 100 100 100
MONTAGNE Sp. 92   334   1,5 12,6 33,9 55,5 73,8 85,8 92,7 96,6 99 100 100
93   138   2,2 25,4 49,3 68,1 76,8 86,2 92,7 95,6 99,2 100 100
St. 92   116   5,2 24,2 44,9 62,1 76,8 82,8 89,7 93,2 95,8 97,5 100
93   111   5,4 28,8 54 70,2 87,4 91 97,3 97,3 99,1 100 100
 
Tableau II.9 : Répartition des chanteurs en fréquence relative cumulée par classes de distances de localisation en fonction de la nature des contacts et du milieu sur l'ensemble des saisons 1992 et 1993 [retour paragraphe]
(Sp : spontanés, St : stimulés)

Si l'on considère dans un premier temps les chanteurs spontanés, trois bandes de comptages se dégagent mais dont les limites fluctuent selon le milieu considéré (celles-ci sont à prendre comme estimations et non comme valeurs de références car l'intervalle standard de chaque classe s'est imposée à nous afin de fournir une meilleure visualisation graphique): environ 70% des oiseaux sont détectés dans la première ceinture s'étendant de 0 à 120 mètres en plaine contre 200 mètres en montagne (pourcentage légèrement supérieur) et près de 20 % se répartissent dans les 80 mètres qui suivent. Ces deux regroupements de classes sont nettement visibles sur les figures II.9 et II.10. Concernant les chanteurs détectés après l'utilisation de la repasse, les mêmes classes cumulent également au total 80 à 90% des contacts mais avec un balancement du pourcentage de la première ceinture vers 60% en plaine et 50% en montagne.

2.2- Les dénombrements relatifs

a) La variation inter-annuelle

Le suivi des populations de cailles fréquentant notre territoire national est assuré au moyen des contacts spontanés, dans la mesure ou ceux-ci sont relevés dans des conditions similaires de 1991 à 1993 sur les 9 premières semaines d'écoute (deuxième semaine de juillet exclue au cours de la dernière année car n=10). Pour les mêmes stations concernées annuellement, il s'agit d'établir un indice d'abondance basé sur quelques critères bien définis permettant de mettre en évidence une évolution inter-annuelle. Nous en avons retenu trois: le pourcentage de stations réceptives, le pourcentage de sorties hebdomadaires avec contacts auditifs et le nombre moyen de chanteurs par sortie positive.

Sur l'ensemble des trois saisons estivales seulement 29 sites d'études ont pu faire l'objet d'un suivi rigoureux (Tab.II.10).

  1991 1992 1993
Nombre de stations

% de STR

29

(55.2)

29

(69)

59

(58.6)

Nombre de sorties

% de SCA

208

(19.7)

225

(40)

215

(27.4)

Nombre de chanteurs

MCS

84

(2)

230

(2.6)

104

(1.8)

 
Tableau II.10 : Variation de 1991 à 1993 de la fréquence de stations réceptives, de sorties hebdomadaires et du nombre moyen de chanteurs spontanés par sortie positive
STR : Stations réceptives - SCA : Sorties avec contacts auditifs - MCS : Nombre moyen de chanteurs par sortie avec contact
 

Les fortes variations inter-annuelles d'abondance de l'espèce rapportées par de nombreux auteurs dans la littérature scientifique s'avèrent particulièrement confirmées. Les années 1991 et 1993 se valent globalement pour les trois critères utilisés avec cependant une proportion de stations réceptives et d'écoutes hebdomadaires favorables plus importantes au cours de la dernière campagne de suivi (test d'homogénéité du X² non significatif toutefois). Un étalement temporel des arrivées migratoires au cours du printemps et de l'été sans renforcement d'effectifs pourrait être à l'origine de la légère diminution simultanée du nombre moyen de chanteurs par sortie avec contact spontané (Wilcoxon Mann-Whitney non significatif). Des individus chanteurs sont régulièrement présents mais toujours en faible quantité.

A l'opposé 1992 se caractérise par un apport important de mâles chanteurs (+130 à 145% pour MCS, non significatif par un Kruskall Wallis de 1991 à 1993) se répartissant sur un plus grand nombre de stations de manière non significative. De même la proportion d'écoutes avec contacts, double par rapport à l'année précédente (X²=22,02; p<0,005 sur les trois ans). Elle n'est en aucun cas due à une augmentation de présence sur le terrain des observateurs, le nombre de sorties hebdomadaires restant stable d'une saison estivale sur l'autre.

Ceci suggère qu'il existe une qualité attractive des sites de reproduction qui s'établit sous la dépendance directe de l'abondance des reproducteurs mais immuable d'une génération d'individus sur l'autre. Pour l'ensemble des correspondants locaux, l'année 1992 est qualifiée de bonne. Malgré l'absence de données comparables avec 1947, 1964 ou plus récemment 1987 jugées comme exceptionnelles on ose à peine imaginer les valeurs qui auraient pu être recueillies. Le nombre de stations fréquentées aurait pu atteindre les 100% à ces moments là et entraîner l'apparition de l'espèce sur des secteurs non traditionnels.

b) Les chanteurs avant et après repasse

Nous avons précédemment montré en situation contrôlée que l'utilisation de chants préenregistrés femelle induisait un accroissement du dénombrement de mâles chanteurs avec cependant une fréquence d'émission vocale plus réduite. L'absence de proximité immédiate de l'observateur sur le terrain vis à vis de l'individu émetteur ne semble pas entraîner conjointement de profonds remaniements. Le nombre d'oiseaux détectés après émission de cris d'appel femelle est toujours supérieur à celui obtenu avant repasse, sauf en montagne au cours de la saison 1992, pour des tests de conformité du X² n'atteignant jamais le seuil de significativité. Un total de 849 sorties hebdomadaires ou bihebdomadaires réalisées sur des stations réceptives est ici considéré concernant des localisations d'oiseaux certaines ou non.

Nous noterons également à ce sujet que la proportion de chanteurs contactés entre les deux approches (volière ou terrain) à l'aide ou non de stimulations vocales [(Repas+AR) ou (Spont+AR) / (Spont+Repas+2AR) pour les deux années] reste stable respectivement à hauteur de 55% [15 / (11+15) minimum sur 20 minutes en expérimentation] et de 45%.

    Année 1992   Année 1993
  N Spont. Repas AR N Spont. Repas AR
PLAINE Mai   133 51 66 16 182 68 82 32
Juin   178 64 82 32 197 66 87 44
Juillet   20 8 9 3 46 12 20 14
MONTAGNE Mai   141 72 50 19 46 15 20 11
Juin   324 188 79 57 155 58 68 29
Juillet   47 25 12 10 91 31 42 18
 
Tableau II.11 : Nombre de mâles chanteurs entendus en plaine et en montagne pour les années 1992 et 1993 en fonction de la nature des contacts et du mois
N : nombre total de chanteurs différents contactés (Spont + Repas + AR)
Spont. : chanteurs détectés uniquement avant appel (spontanés) - Repas : chanteurs détectés uniquement après appel (stimulés) - AR : individus chanteurs avant (aller) et après appel (retour)
 

Les données relevées à l'occasion des écoutes sur itinéraires échantillons ne préfigurent aucune évolution saisonnière du comportement vocal des oiseaux contactés entre mai et juillet, selon les catégories énoncées dans le tableau II.11. A l'exception de l'année 1992 en montagne (55%), la proportion de chanteurs uniquement spontanés reste stable aux alentours de 35%. Les mâles supplémentaires dénombrés après l'utilisation de la repasse représentent généralement 45% de la totalité des contacts même si cette valeur tend sensiblement à chuter entre mai et juillet, au moins en plaine et pour les deux années. 15% des chanteurs sont détectés simultanément à l'aller et au retour dans les deux milieux en 1992, 20% en 1993 malgré un allongement de la période d'écoute de 50% (60 à 90 minutes). L'influence de celle-ci parait à ce niveau négligeable.

Les individus obtenus exclusivement après repasse, plus nombreux qu'attendus, pourraient résulter d'une absence locale interactions vocales mâles-mâles liée à des abondances relatives plus faibles (faible nombre de chanteurs spontanés). Les résultats acquis en 1992 en montagne plaident en faveur d'une telle hypothèse dans la mesure ou la proportion de cette catégorie de chanteurs égale au moins pour juin et juillet les 25% obtenu en situation contrôlée (seulement 4 individus supplémentaires sur 15). La plupart des sorties se soldent par un minimum de 6 mâles chanteurs différents atteignant une valeur maximale de 15.

L'influence d'un tel paramètre est évaluée dans un premier temps par corrélation entre le nombre de chanteurs spontanés et le nombre de chanteurs supplémentaires après repasse, sur les stations ayant totalisé au cours de la saison au moins un chanteur sur une sortie. Seules les écoutes positives lors des parcours aller et/ou retour sont considérées. Cette analyse révèle que ces deux variables ne sont pas liées significativement (Rs = 0,129 avec n = 497).

Cependant, si l'on considère la distribution des fréquences de sorties en fonction du nombre de chanteurs après repasse pour 0, 1, 2, 3 et plus de 3 chanteurs spontanés (Fig.II.11), les graphes établis suggèrent que la probabilité de contacter au moins un mâle chanteur supplémentaire lors du parcours retour augmente progressivement au nombre d'oiseaux détectés lors de la première phase protocolaire, jusqu'à une valeur seuil de 2 individus chanteurs spontanés. En deçà de ce nombre, le mode concerne la première classe de mâles supplémentaires ("aucun") à hauteur de 80, 59 et 45% alors que les probabilités associées aux classes suivantes s'élèvent mais dans une hiérarchie inversement décroissante. A partir de 3 mâles chanteurs spontanés la proportion de sorties sans contact après repasse continue à chuter (20% puis 15%). Le mode se fixe à 1 ou 2 chanteurs sans conservation de l'allure générale des histogrammes précédents pour les classes supérieures.

Le seuil de 2 chanteurs spontanés atteint pour un circuit de 3 kilomètres, il faut donc s'attendre sur le terrain à ne contacter qu'un ou deux chanteurs supplémentaires après repasse avec une probabilité voisine de 60%. L'intérêt d'utiliser une telle technique se révèle donc particulièrement pertinente sur les stations ou l'abondance est faible, c'est à dire essentiellement en plaine. La participation importante des sorties réalisées en montagne pour les deux derniers graphes en témoigne. On peut considérer que celles-ci n'entraînent pas outre mesure de biais: la variabilité associée aux classes 0 à 2 chanteurs après repasse pour 0, 1 et 2 chanteurs spontanés est faible entre les deux milieux lorsque le nombre de sorties est suffisant (Tableau II.12 totalisant 80% des sorties réalisées).

  Nombre de chanteurs après repasse
0 1 2
Nombre de chanteurs spontanés 0 3.79*

(271/81)

0.84*

(47/15)

1.41*

(28/9)

1 0.42*

(71/25)

10.58*

(30/8)

59.49

(14/2)

2 10.51*

(28/15)

52.82

(19/4)

21.25

(8/5)

 
Tableau II.12 : Coefficients de variation des pourcentages de sorties dans le cadre de faibles abondances locales (au plus 2 chanteurs spontanés) entre plaine et montagne (le nombre de sorties est indiqué entre parenthèses: plaine/montagne)
 

2.3- Les dénombrements absolus et la migration printanière

Espèce d'ordinaire strictement diurne, la caille des blés présente au moment de la migration une inversion de son rythme d'activité connue depuis la haute antiquité. Les flux nocturnes printaniers ou automnaux au dessus de la partie occidentale des continents africains et européens sont toujours restés mystérieux pour cette raison.

Quelques études réalisées en Italie dans les années 30 utilisant la méthode de capture-baguage-recapture ont permis toutefois d'apporter des éléments indispensables quant au déroulement de la migration et à la composition des arrivées (âge-ratio, sex-ratio,...). A la lumière de ces résultats, la position géographique particulière de la France au niveau Européen devrait permettre par l'intermédiaire de cette étude de préciser ou de confirmer certains aspects des flux migratoires prénuptiaux dont les voies empruntées (TOSHI, 1956; SCHIFFERLI, 1960).

L'interprétation des résultats est rendue très aléatoire la première année du suivi en raison du faible nombre de chanteurs détectés au cours des sorties hebdomadaires (absence de repasse vocale) et d'une couverture géographique limitée. Nous nous emploierons donc à développer les acquis de 1992 par une argumentation complétée ponctuellement par certaines références à 1991 et surtout 1993. Les dates bornant les intervalles de temps communes à l'ensemble des stations sur les trois années (Fig.I.1 dont les numéros renvoient également au texte) sont les suivantes :

Mai   1ère semaine du 3 au 9
    2ème semaine du 10 au 16
    3ème semaine du 17 au 23
    4ème semaine du 24 au 31
     
Juin   1ère semaine du 31 au 6
    2ème semaine du 7 au 13
    3ème semaine du 14 au 20
    4ème semaine du 21 au 27
     
Juillet   1ère semaine du 28 au 4
    2ème semaine du 5 au 11

Les semaines sont associées visuellement sur des histogrammes à des coloris signifiant des arrivées successives, sans connotation de référence à d'autres figures de même type.

L'apport important de mâles chanteurs caractérisant la deuxième période de reproduction suivie, présente une forte variabilité intra-saisonnière de densité à l'échelle d'un département, que l'on retrouve également au niveau des autres années. Ces fluctuations très ponctuelles laisseraient présager qu'il s'agit d'arrivées de migrateurs en provenance d'Italie, en référence à la littérature existante sur le sujet.

A l'échelle régionale toutefois, pour une même unité géographique (stations de latitudes et d'altitudes comparables), des tendances similaires se dégagent au moins pour l'année 1992. Ainsi pour le groupe de départements de plaine du couloir rhodanien constitué par l'Isère (n°31 et 32), la Saône et Loire (n°36, 37, 38 et 39), la Nièvre (n°42 et 43) et l'Yonne (n°44 et 45), un premier mode est obtenu dans le courant de la deuxième semaine de mai (un peu plus tôt en Isère plus au sud), un deuxième à la mi-juin (première ou deuxième semaine) et un troisième début juillet (première semaine), en référence à la figure II.12 (à gauche). De même pour l'Aveyron (n°12 et 13), le Gard (n°14 et 15), le Vaucluse (n°16), l'Ardèche (n°19 et 20) et la Haute Loire (n°21), départements de montagne du sud-centre de la France d'altitude comprise entre 700 et 1200 mètres, des arrivées sont supposées dans la troisième semaine de mai et dans la première et dernière semaine de juin (Fig.II.13 à gauche). La Loire (n° 24 et 25) laisse apparaître les mêmes modes mais pour des densités nettement plus faibles (Tab.II.13).

Si l'on s'intéresse maintenant à la façade ouest du pays où les stations s'échelonnent selon un gradient altitudinal nul et latitudinal croissant depuis le Tarn et Garonne (n°10 et 11) à l'Ille et Vilaine (n°73) et la Mayenne (n°75, 76 et 77) via les Deux Sèvres (n°84, 85 et 86) et la Vendée (n°80 et 81), un léger décalage des arrivées se produit au fur et à mesure que les oiseaux se dirigent vers des contrées plus nordiques (Fig.II.14 à gauche). Pour un passage de migrateurs aux premiers jours de mai dans la région toulousaine, nous obtenons une valeur modale de chanteurs dans la semaine qui suit en région poitevine distante d'environ 300 kilomètres. Cette arrivée massive d'oiseaux dans la deuxième semaine de mai semble quelque peu perçue par les trois autres départements, cependant le renforcement des effectifs n'a réellement lieu qu'au cours de la semaine suivante en Vendée (troisième semaine), comme en Loir et Cher (Tab.II.13 pour les stations n°49, 54, 55 et 58), voire fin mai en Ille et Vilaine et en Mayenne. A la fin de ce même mois alors que le Tarn et Garonne ne met pas en évidence une nouvelle fluctuation croissante de densité, dans les Deux Sèvres une nouvelle vague migratoire est notée qui se retrouve au cours de la première semaine de juin en Vendée et en Loir et Cher. Comme pour le sud du massif central et la vallée Rhône-Alpes, une troisième arrivée est également mise en évidence. Elle prend naissance dans le courant de la troisième semaine de juin en Poitou, qui reçoit des migrateurs à la même époque que le Tarn et Garonne, puis atteint la Vendée, le Loir et Cher, l'Ille et Vilaine et la Mayenne simultanément à la fin juin. Pour ces trois départements ce passage est de loin le plus important avec 1,2 à 2 chanteurs aux 100 hectares alors que pour les deux autres départements une densité maximum de 2,5 chanteurs est obtenue au cours de la première arrivée.

    Mai   Juin   Juillet
Semaines   1 2 3 4   1 2 3 4   1 2
1991 Ardèche   0 0 0 0   0 0 1.9 0.3   2.8 -
Aveyron   - - - -   - 2.2 4.4 3.3   4.4 4.4
Tarn et Garonne   0 0 1.9 0   1.9 3.8 2.3 1.2   1.5 1.8
Haute Garonne   0 0 0 0.7   0 0.7 0 0   0 -
                             
1992 Somme   0.4 1.1 0.4 0.4   0.4 0.8 1.1 0.4   1.5 -
Loir et Cher   0.5 0.7 1.5 0.5   1 1 0.5 1   0.6 -
Loire   0.2 0.3 0.7 0.5   0.5 0 0 0.7   0.6 -
Aude   - 4.6 7.7 8.5   3.8 6.3 6.3 4.1   6.6 3.6
Pyrénées Orientales   0.4 1.3 0.9 3   2.8 7 5 7.6   0.3 0.6
                             
1993 Manche   0 0 2.4 1.7   1.4 1.4 2.2 2.9   - 0
Loir et Cher   0.7 0.2 0.7 0.8   0 0.7 0.7 0   0.8 0.8
Maine et Loire   - - - 1.8   2.6 - 1.3 0.5   0.5 0.3
Ariège   1.1 1.4 - 1.7   0.3 0.6 1.1 1.1   0.3 -
Aude   - - - 0   0.3 0.8 0.8 0.6   0 0.3
Pyrénées Orientales   0 0 0 1.7   0.9 2 3 3.3   3.3 2.4
 
Tableau II.13 : Densités moyennes hebdomadaires de chanteurs relevées pour les départements suivis en 1991, 1992 et 1993 non représentés graphiquement [retour paragraphe]
 

En 1993 (Fig.II.14 à droite), un effet latitudinal plus marqué pour le premier mode de chanteurs obtenu peut être mis en évidence sur un nombre de stations plus conséquent, par le suivi de trois nouveaux départements dont l'Ariège (n°8 et 9), le Maine et Loire (n°78 et 79) et la Manche (n°72). Leurs densités sont données dans le tableau II.13. Dans le sud-ouest de la France (région toulousaine avec quatre stations), cette arrivée est perçue la troisième semaine de mai comme en Vendée, en Ille et Vilaine (faiblement), en Loir et Cher (Tab.II.13) et en Manche. Les observateurs des Deux Sèvres notent un accroissement de chanteurs dans la semaine qui suit, voire début juin en Ille et Vilaine (renforcement) et en Mayenne, sans pour autant qu'une autre vague migratoire ne se superpose comme l'année précédente. Lors du second mode ces disparités n'existent plus. L'Ariège, le Tarn et Garonne, les Deux Sèvres, le Maine et Loire, l'Ille et Vilaine et la Mayenne reçoivent des mâles migrateurs dans la troisième semaine de juin, à la fin de ce même mois en Manche et en Vendée.

Si nous comparons maintenant les trois entités géographiques distinguées, en 1992 plusieurs constats s'imposent :

  - les plus fortes densités sont enregistrées pour le massif central: Aveyron (3,7), Gard (2,9), Ardèche (3,1), Haute Loire (4,9), et Vaucluse (5,7) plus à l'ouest. Ce phénomène est bien plus accentué sur le massif pyrénéen: Aude (8,5 pour les stations n°5, 6 et 7) et Pyrénées Orientales (7,6 pour les stations n°1, 2, 3 et 4) alors qu'à une latitude équivalente le seul département de plaine échantillonné, le Tarn et Garonne en l'occurrence, obtient une valeur maximale de 2,2 mâles chanteurs aux 100 hectares.
   
  - sans différence marquée de latitude et d'altitude, une comparaison longitudinale par le regroupement des départements de plaine occidentaux (Deux Sèvres, Vendée, Ille et Vilaine et Mayenne) et ceux de l'est de la France (Isère, Saône et Loire, Nièvre et Yonne) indique que les arrivées ne sont pas synchrones. Rs = - 0.021 avec des densités moyennes sur neuf semaines issues respectivement de 9 et 10 stations totalisant 1500 hectares (Fig.II.15 et II.16). La première vague migratoire de la deuxième semaine de mai est commune aux deux régions mais rapidement celles qui se succèdent divergent. Alors qu'un deuxième passage existe à la fin de ce même mois à l'ouest, un nouveau pic de mâles chanteurs n'est noté à l'est qu'à la mi juin soit une à deux semaines plus tard. Pour la dernière arrivée, cet écart diminue à une semaine toujours au désavantage de la Bourgogne entre la fin du mois de juin (quatrième semaine) et le début du mois de juillet (première semaine). Les densités sont à l'est plus importantes tant au niveau des modes proprement dits: 1/1,2 ; 0,9/1,6 et 1,3/1,4 que de la moyenne hebdomadaire: 0,7/1,1 chanteurs aux 100 hectares.

Ces résultats suggèrent donc non pas une mais deux voies migratoires, les mâles chanteurs arrivant plus tôt à l'ouest qu'à l'est avec la traversée obligatoire de la chaîne pyrénéenne dans sa largeur (7 stations entre 900 et 1500 mètres totalisant 850 hectares). La première via l'Italie connue depuis les travaux de TOSHI (1956) et bien d'autres biologistes et une deuxième via l'Espagne suggérée par SAINT JALME & GUYOMARC'H (1990) et plus récemment par PUIGCERVER (1990) à partir de données de baguages ibères. La Somme avec ces deux stations n°69 et 70 (non représentée graphiquement, Tab.II.13), département central de plaine des plus au nord de ceux suivis, conforte cette opinion dans la mesure où une densité anormalement élevée de 1,1 chanteurs est établie dans la deuxième semaine de mai (deux flux simultanés). Un second mode de même valeur est atteint dans le courant de la troisième semaine de juin (flux oriental avec un décalage d'une semaine) et enfin une troisième arrivée est détectée la première semaine de juillet (flux occidental mais peut être double). Les oiseaux mettraient ainsi au maximum 14 jours pour traverser notre territoire national lors des remontées printanières et estivales. Près de 500 kilomètres pourraient être ainsi couverts en vol hebdomadairement.

D'autre part, à cet effet latitudinal au moins visible sur la façade atlantique française, se conjugue un effet altitudinal dans le massif central qui accueille des flux de migrants tantôt en provenance de l'ouest, tantôt en provenance de l'est. Les densités relevées sur ces zones de reproduction s'expliquent ainsi en partie par la position géographique particulière de ce noyau de départements. Le décalage entre plaine et montagne semble important (surtout en début de saison). Les oiseaux parviennent en effet au moins une semaine plus tard dans la région sud-centre que dans les régions nord-ouest ou nord-est, alors même que la latitude est plus faible. Les graphes établis pour le Tarn et Garonne et l'Isère comparés à la figure II.13 (à gauche) suggèrent un premier apport double d'est et d'ouest (comme en Somme) qui conforte notre hypothèse puisque cette arrivée en première semaine de mai n'est perçue que dans le courant de la troisième semaine de ce même mois sur les secteurs d'altitude proches (Aveyron, Gard et Haute Loire). Il n'est que fictif dans le cadre des deux arrivées suivantes en raison du biais lié à la latitude. La seconde vague migratoire début juin atteint simultanément l'Isère (200 mètres), le Gard (850 mètres), la Haute Loire (950 mètres), l'Ardèche (1200 mètres) et le Vaucluse (700 mètres) qui détermine son origine italienne de part sa situation en piémont alpin. Ce dernier présente en effet la plus forte densité de mâles chanteurs sur l'ensemble de la saison d'écoute 1992 dans cette région avec 5,7 chanteurs aux 100 hectares. D'autre part, l'Aveyron seul département non concerné par cette arrivée se trouve être le plus à l'ouest du massif. Il jouxte d'ailleurs le Tarn et Garonne. Le dernier contingent d'oiseaux semble issu de la voie ibérique à en juger par l'apport synchrone majeur dans la troisième semaine de juin entre la plaine et les stations aveyronnaises. Cependant l'arrêt des écoutes matinales en Isère à la même période a pu estomper une nouvelle arrivée la semaine suivante dans ce département. Les densités dans le Vaucluse, le Gard, la Haute Loire et l'Ardèche cautionnent cette idée pour la quatrième semaine de juin.

Quelques informations supplémentaires recueillies au cours de la saison 1991 (Tab.II.13), confirment le caractère différé des arrivées entre la Haute Garonne, le Tarn et Garonne (deuxième semaine de juin) et l'Aveyron, l'Ardèche (troisième semaine du même mois). Aucun contact n'est établi en Isère. Ce scénario se répète en 1993 avec également une semaine de décalage, pour des modes de chanteurs en troisième semaine de mai et de juin en plaine toulousaine (Ariège et Tarn et Garonne). Toutefois dans le Gard, la Haute Loire et le Vaucluse en juin la même correspondance peut être notée entre la plaine et la montagne (flux occidental certain). A l'est pour la même année les migrants qui atteignent dans la quatrième semaine de mai la Drôme et la Saône et Loire (Fig.II.12 à droite) semblent parvenir en montagne également une semaine plus tard (Vaucluse et Haute Loire d'après la figure II.13). La nature double de ce flux est ainsi signalée. Lors de la dernière arrivée d'origine italienne, cette différence entre les stations de basse et de haute altitude n'existe plus.

Globalement, la migration au travers de la comparaison inter-annuelle de 1991 à 1993 présente trois temps forts qui résumeraient l'existence de passages de migrateurs remontant vers le nord, plus tardifs toutefois au cours de la deuxième saison que de la dernière (Fig.II.12 à II.14 entre droite et gauche). A l'ouest ce phénomène est particulièrement visible avec deux modes chronologiquement similaires en 1991 et 1993 (troisième semaine de mai et deuxième ou troisième semaine de juin au niveau du Tarn et Garonne), alors que pour l'année intermédiaire un pic virtuel supplémentaire est supposé dans la quatrième semaine de mai (en référence aux départements plus nordiques de même longitude). Pour les stations orientales entre les deux dernières années de dénombrement (Fig.II.12), trois arrivées sont notées par nos correspondants locaux dont la première et la deuxième (première et quatrième semaine de mai) se déterminent globalement une semaine plus tôt qu'en 1992 (bien visible au niveau de l'Yonne). Or, nous avons montré précédemment l'existence de passages plus précoces à l'est qu'à l'ouest. ce qui implique que la période protocolaire établie omet une première vague migratoire durant le mois d'avril sur la façade atlantique du pays. En 1993, plusieurs contacts précoces témoignent directement de cet état de fait, suite aux témoignages recueillis auprès des chasseurs ou des agriculteurs locaux (l'année précédente malgré une enquête, de tels renseignements n'avaient pu être acquis): 11 avril en Haute Garonne (au moins deux chanteurs), 13 avril en Maine et Loire (deux individus contactés), 20 avril dans le Gard (plaine), 25 avril en Manche (obs. pers.), 28 avril en Loir et Cher et 30 avril en Ille et Vilaine (obs. pers.). Ce constat est en accord avec HUGUES (1935) qui considère que les cailles arrivent dès la seconde quinzaine d'avril en lauragais.

La dernière arrivée ne présente aucune variation inter-annuelle en plaine entre 1992 et 1993. Cette vague migratoire s'établit à l'ouest dans la quatrième semaine de juin et à l'est dans la première semaine de juillet pour des latitudes moyennes en plaine (Fig.II.12 et II.14). Elle pourrait être déterminée en majeure partie par des oiseaux nés quelques mois plus tôt sur des territoires maghrébins. Pour la moitié nord de la France constituée par la Vendée, l'Ille et Vilaine, la Mayenne, la Nièvre, l'Yonne et la Somme (non représentée, Tab. II.13), la forme générale des histogrammes indique qu'il s'agit pour l'année 1992 du mode de chanteurs le plus important de la saison (moins visible à l'est). Malgré un accroissement du temps d'écoute après repasse en 1993, la densité maximale relevée pour le Vaucluse, le Gard, l'Aveyron, la Haute Loire ou l'Ardèche est toujours inférieure à la valeur de l'année précédente (Fig.II.13). En Isère et dans le Tarn et Garonne c'est l'inverse qui se produit. Sur ces départements de montagne sauf l'Aveyron, cette dernière arrivée est plus tardive. Les deux stations ardéchoises situées à près de 1200 mètres d'altitude, soit 200 à 500 mètres de plus que celles des départements montagnards voisins notifient les premiers chanteurs en 1992 deux semaines plus tôt qu'en 1991 et 1993 (première semaine de juin habituellement). Ceci est en accord avec les résultats obtenus sur les stations pyrénéennes catalanes situées sur l'axe migratoire espagnol à une altitude de 1200 à 1500 mètres, où les premiers chanteurs arrivent dès la première semaine de mai en 1992 et quatrième semaine du même mois en 1993 (Tab. II.13).

2.4- Conclusion

En plaine, en l'absence de variations intra-saisonnières (mai-juin-juillet) et inter-annuelles (1992-1993) où 70% des mâles chanteurs spontanés sont détectés dans les 120 premiers mètres de part et d'autre de la ligne transect et jusqu'à 300 mètres, une bande échantillon de 180 hectares peut être définie. En montagne ces valeurs sont portées respectivement à 200 et 350 mètres en raison d'un assolement de type prairial graminéen. Elles définissent donc le rayon de détection W de l'espèce pour deux milieux auxquels nos sites d'étude peuvent être rattachés.

L'emploi d'appels préenregistrés femelle ne modifie guère ces résultats, tout en présentant plusieurs intérêts. Sans entraîner de déplacements significatifs vers la source émettrice des individus contactés par écoute, elle accroît leur nombre et permet un meilleur suivi de la migration lors de la remontée printanière. Deux arrivées sont notifiées dont les dates fluctuent selon l'année, la latitude et l'altitude (surtout pour la première), mais elles restent sensiblement plus précoces sur la partie occidentale du territoire national, en raison de l'existence d'une deuxième voie via l'Espagne jusqu'alors méconnue (effet de la longitude également). Un erratisme marqué est également perçu à la fin juin, surtout en montagne, et pourrait se doubler d'un nouvel apport d'oiseaux en provenance de sites plus méridionaux pour les autres stations (troisième arrivée).

L'impact de la repasse sur la population est toutefois tributaire du nombre de chanteurs spontanés présents initialement (il fournit un indice d'abondance annuel fiable mettant en évidence de fortes fluctuations de 1991 à 1993). En deçà de trois individus par sortie, nous obtenons en moyenne à l'échelle d'une saison, 35% de mâles spontanément, 45% exclusivement après repasse et 15% par l'utilisation conjointe des deux méthodes. Ces proportions restent fixes de mai à juillet impliquant l'absence d'une évolution du comportement vocal des oiseaux. Au delà de ce seuil, la probabilité de contacter un ou deux mâles supplémentaires est prévisible et équivaut à 60%. Les fortes interactions vocales interindividuelles qui se mettent en place se substituent alors en grande partie à nos appels préenregistrés.

Ainsi l'utilisation de la repasse ne peut être pré-définie et limitée à un milieu donné. Selon vraisemblablement les conditions climatiques de la saison de dénombrement, mais aussi la latitude, la longitude et l'altitude des stations, les densités de mâles chanteurs seront fortement variables.

 

V- CONCLUSION-DISCUSSION Paragraphe IV
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1- L'influence de l'appariement sur le comportement vocal    

NAUMANN (1905) le premier, rapporte que l'appariement provoque chez les mâles de caille des blés une disparition totale de l'activité vocale alors que les célibataires conservent une fréquence élevée de chants. Cette affirmation de naturaliste fut toutefois notifiée à plusieurs reprises puis partiellement confirmée au cours de la deuxième moitié du XXème siècle. MOREAU (1951 et 1956) par exemple, considère en citant NAUMANN, que la capacité à chanter d'un mâle est largement dépendante de l'absence d'une femelle mais que cette dernière n'induit qu'une diminution de la fréquence d'émission. GEROUDET (1978) plus modéré, indique que la formation d'un couple peut conduire à l'une ou l'autre des attitudes comportementales que nous venons d'évoquer.

Ce n'est que récemment, par quelques études ponctuelles menées en situation contrôlée, qu'une première approche de cet aspect de la biologie de la caille des blés a pu être réalisée. D'après le suivi de quatre couples pendant trois jours consécutifs faisant suite à l'appariement, SAINT JALME (1985) a pu noter une diminution progressive des phases de chant, aboutissant en fin de période d'observation à leur disparition totale. L'activité vocale des mâles est limitée au pic de l'aube qui chute en intensité de deux tiers dans un premier temps, puis devient résiduel lors du deuxième jour. De même, HEMON et al. (1986) par des tests de retrait et de réintroduction de la femelle pour des couples formés, initient ou inhibent le chant du mâle.

Les résultats que nous avons pu acquérir à la fois en terrarium et en volière vont dans le même sens. L'introduction d'une femelle en début de matinée entraîne l'arrêt immédiat de l'activité vocale de 8 mâles sur 11 durant au moins les quatre heures qui suivent. Tous se taisent entre 10h12 et 12h00. Sur les 29 mâles testés en situation semi-naturelle, 7 individus persistent à chanter à l'aube du troisième jour avec une intensité vocale seulement deux fois moindre. Ils côtoient pourtant une femelle depuis plus de 40 heures. En matinée l'influence de l'appariement est plus forte avec des fréquences de chant qui diminuent de 88%. L'absence de contacts visuels lors de cette période crépusculaire combinée à des interactions auditives stimulantes conduisent donc une partie des mâles appariés (près d'un quart) à participer au chorus matinal sur les zones de reproduction. Leur recrutement s'inscrirait alors dans une coopération intra-spécifique pour attirer sur ces lieux de nouveaux vols de migrateurs, dont et surtout des femelles.

2- L'influence des caractéristiques géographiques sur les dates des passages migratoires

2.1- La latitude

Le déterminisme de la chronologie de la migration, liée pour bon nombre d'auteurs aux conditions météorologiques rencontrées par les oiseaux lors des remontées sud-nord reste, en raison de l'absence de réelles études, difficile à cerner au niveau d'une région donnée (MOREAU, 1956). Des vents de quadrant sud favoriseraient ce phénomène en Savoie (BAILLY, 1854) via la péninsule italienne (TOSHI, 1956) alors que des fronts pluvieux stopperaient leur progression. Pour ULJANIN (1941) les dates d'arrivées en Russie seraient sous la dépendance des températures de la deuxième quinzaine d'avril.

Doublé de restrictions physiologiques spécifiques en matière d'autonomie énergétique via la graisse stockée, l'effet de la latitude est également sensible à l'échelle de nos régions françaises déterminant une migration saltatoire ("leap frog migration"). A chaque étape distante d'au maximum 500 kilomètres (COMBREAU, 1992), les mâles chanteurs vocalisant à l'attention d'une femelle peuvent reconstituer leur réserve adipeuse et repartir dans les jours qui suivent lorsque leur situation de célibat persiste.

D'importance majeure en terme de dates d'arrivée, les conditions météorologiques détermineraient également la limite d'extension maximale de l'aire de reproduction utilisée chaque année. Durant le printemps-été 1987 l'espèce fut à nouveau abondante en France, sans concerner pour autant les autres pays de l'ouest de l'Europe. Ce scénario s'est répété en 1988 pour l'Espagne (PUIGCERVER, 1990) et en 1989 pour l'Angleterre (STOATE, 1989; MARCHANT et al., 1990; GIBBONS et al., 1993). Ainsi ELKINS (1983) considère la caille mais aussi la huppe fascié (Upupa epops), le loriot (Oriolus oriolus) et la sarcelle d'été (Anas querquedula) comme des migrateurs périodiques liés aux conditions anticycloniques. Prenant pour exemple les mois de mai et juin 1970 (année d'abondance particulière), il cite des températures de mai et juin de 2°C supérieures à la normale.

2.2- La longitude

La présence de nos correspondants sur le terrain notamment dans les Pyrénées au delà de 1200 mètres, détermine que des individus isolés voire des paires peuvent être levés au moins un mois avant l'initiation des premiers chants. Il s'agirait vraisemblablement de migrateurs transitant par ces zones car pour une altitude similaire dans l'Ardèche les mêmes faits ne sont pas rapportés. Une régression sexuelle momentanée des reproducteurs due aux conditions climatiques n'est pas pour autant à exclure. Nous avons confirmé l'existence de cette deuxième voie qui s'ajuste parfaitement aux dates d'arrivée portugaises (TAIT, 1924; REIS JUNIOR, 1931; RUFINO, 1989; GONCALVES, 1991) et espagnoles (MUNTANER et al., 1983) en mars-avril.

Lors de ses mouvements saisonniers transcontinentaux la caille ne décrit donc pas une migration en boucle comme cela a pu être suggéré par le passé (TOSHI, 1956; SCHIFFERLI, 1960) mais chemine simultanément au printemps via l'Espagne et via l'Italie déterminant deux apports d'oiseaux en France comme en Roumanie (MUNTEANU & MATIES, 1974). Les expériences de lachers de 3172 cailles importées d'Egypte dans le Vaucluse et les Bouches du Rhône en 1935 et 1936 sous l'autorité du Comité National de la Chasse (DELCHAMBRE, 1936 et 1937) confortent l'idée selon laquelle les oiseaux resteraient en majorité confinés au couloir rhodanien pour l'est du pays. Il est à noter que certaines reprises sont effectuées sur Sault et Ourches qui correspondent à deux stations suivies dans notre étude.

2.3- L'altitude

DEMENTIEV & GLADKOV (1967) en Russie et MUNTEANU & MATIES (1974) en Roumanie notent un retard des dates d'arrivée entre les secteurs de plaine et de montagne proches mais n'établissent pas l'origine de ce phénomène qui concernerait toutefois d'autres espèces aviaires dès le début du mois de mai. HUGUES (1935) rapporte également que les cailles fréquentent en premier lieu à la mi-avril, les plaines que les parties hautes dans le sud de la France. Plus récemment en région catalane espagnole, PUIGCERVER et al. (1989) ont montré que l'activité vocale maximale des mâles était positivement corrélée à l'altitude.

Cet aspect de la migration est particulièrement certifié par les chasseurs aveyronnais qui considèrent que la disparition des cailles sur les causses, notamment celui du Larzac en juin, résulte d'une recherche d'humidité provoquant sur les zones d'altitude (région du Lévézou où les stations n°12 et 13 figurent) des accroissements d'effectifs. BAILLY (1854) rapporte qu'à la fin juin-début juillet arrivent en montagne d'autres cailles en provenance des contrées du midi de l'Europe, venant chercher en montagne fraîcheur, asile et aliments. BERTHET (1949) raisonne également en terme de conditions climatiques. Pour PUIGCERVER et al. (1989), il s'agit d'un nomadisme marqué en terme de disparition de la couverture végétale, pour des moissons à la fin juin en Espagne.

En fait tous ces éléments semblent se conjuguer pour une année donnée mais principalement pour la dernière arrivée de reproducteurs qui se déterminerait par une forte proportion de cailles nées en Afrique, quelques mois auparavant d'après les travaux de CHIGI et al. (1935). Ces déplacements ne sont pas pour autant orientés car ils s'établissent simultanément vers des altitudes et des latitudes plus élevés.

 

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La caille des blés - Patrick MUR - 1994